精华版：激素如何塑造性发育

欢迎收听《Huberman Lab 精华版》，我们在这里重温过往节目，提炼对心理健康、身体健康和表现最有效、最可操作的科学工具。我是 Andrew Huberman，斯坦福大学医学院神经生物学与眼科学教授。本播客独立于我在斯坦福的教学和科研工作。今天我们将探讨激素：它们是什么、如何起作用，以及是什么导致大脑和身体的男性化或女性化。我们今天真正想做的，是深入到生物学、生理学、内分泌学和行为层面。按照定义，激素是一种物质，一种在身体某一部位释放的化学物质，通常由我们称为腺体的组织释放，不过也可以由神经元释放。但它们常常由腺体释放，随后在体内运行，既对该腺体本身产生作用，也对身体的其他器官和组织产生作用。

这正是激素与神经递质之类物质的区别所在，后者往往作用于更局部的范围。产生激素的组织包括甲状腺、睾丸、卵巢等等。当然，还有大脑中的一些区域，比如下丘脑和垂体，它们彼此密切相关，释放的激素会促使身体其他部位释放另外的激素。那么，我们从发育开始讲起。精子与卵子相遇。在那之前发生的一切是下一期节目的主题。总之，精子与卵子相遇。这就是哺乳动物的繁殖。然后那个卵子开始复制，开始制造更多的自身，产生更多细胞。最终，其中一些细胞变成皮肤，一些变成大脑，一些变成肌肉，一些变成手指，也就是构成大脑和身体结构的所有东西。

此外，还有一些激素既来自母亲，也来自正在发育的婴儿，即发育中的胎儿，它们会影响大脑最终是被所谓的“男性化组织”还是“女性化组织”。在我说这些的时候，我希望你尽量抛开对男性化和女性化的文化含义或心理含义，因为我们只聚焦于生物学。通常，人要么有两条 X 染色体——传统的说法是这个人是女性——要么有一条 X 染色体和一条 Y 染色体，这个人会发育为男性。不过，情况并非总是如此。有些情况是 XXY，即两条 X 染色体加一条 Y 染色体。也有 XYY 的情况，即有两条 Y 染色体。这些都会带来重要的生物学和心理影响。所以我们首先需要明确的是，存在所谓的染色体性别。

是两条 X 染色体，还是一条 X 和一条 Y 染色体，这就是我们所说的染色体性别。而区分性别的下一个阶段是我们所说的性腺性别。通常——并非总是，但通常——如果某人的性腺是睾丸，我们就认为此人是男性；如果某人有卵巢，我们就认为此人是女性。不过，这也并非总是如此。但我们先来探讨从染色体性别到性腺性别的过渡，因为这是一个非常有意思的过程，我们每个人都以某种形式经历过。我们通常认为 XY 会促进胎儿男性化，之所以这么说，是因为 Y 染色体上有一些基因，这些基因具有抑制女性生殖器官的特定功能。Y 染色体上有一个基因，编码一种叫作米勒管抑制激素的物质。也就是说，确实存在一种由 Y 染色体编程的激素，它会抑制米勒管的形成，而米勒管是女性生殖系统的重要组成部分。

这一点至关重要，因为我们已经看到了从染色体——Y 染色体——到性腺的过渡。Y 染色体上的其他基因会促进睾丸的形成。比如 SRY 基因以及其他一些基因，它们促进睾丸形成，同时也抑制米勒管的形成。因此，从染色体性别到性腺性别的过渡是一个非常重要的区分。它有点像一个岔路口，在发育极早期、胎儿仍处于胚胎阶段时就已发生。所以我们必须区分染色体性别、性腺性别，然后还有我们所说的激素性别，即类固醇激素——雌激素和睾酮及其衍生物——对我们所说的形态性别的影响，也就是对婴儿和人体的形态、生殖器、下颌以及所有其他方面的影响。所以这其实相当复杂。

所以从染色体到性别认同有很长的距离，而性别认同受到大量社会因素和社会角色的影响。如你所知，这是一个目前非常活跃、广受讨论的领域。但仅仅是从染色体性别走到我们所说的性腺性别、激素性别和形态性别，就涉及许多步骤。所以今天我们要谈这些步骤，其中有一些很有意思的内容确实与工具相关，确实与一些重要的行为选择相关，与怀孕期间应避免什么的重要选择相关。而对于没有怀孕的人，则是如果你考虑将来要孩子，应该避免哪些东西。这并不是为了把发育推向某个方向，而是因为确实存在一些例子表明，我们环境中的一些有害物质会对我们所说的整体性发育产生负面影响，无论染色体背景如何。

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因此，它们可以改变细胞将要变成的类型，也可以长期改变细胞的功能方式。实际上，正是通过这种方式，SRY 这类基因和米勒管抑制激素的存在导致了米勒管等结构的减少——或者我应该说是消除——并转而促进男性体内所谓沃尔夫管的发育，或者促进睾丸而非卵巢的发育。所以你只需要知道，激素有短期和长期作用，而长期作用实际上与它们对基因的影响有关，与这些基因如何被表达或被抑制、从而阻止特定蛋白质生成有关。所以这些激素，这些类固醇激素，作用极其强大。如果我们要讨论男性化或女性化等问题，你还需要考虑其对应的一面。这不仅仅关乎让身体男性化，或让身体和大脑女性化。

在许多情况下，这还关乎大脑的去男性化——这是一种正常的生物学功能，通常发生在 XX 女性身上——以及去女性化，即抑制与身体和大脑女性化相关的某些通路。我刚刚抛给你很多生物学知识，但从这里开始，一切都变得极其出人意料。你可能会认为这很直接，对吧？你有一条 Y 染色体，抑制女性生殖通路，比如米勒管，促进睾丸发育，然后睾丸产生睾酮，睾酮把大脑组织成男性的，于是它就想做男性化的事情。而在女性身上，你会有雌激素，它就想做女性化的事情——这里所有这些说法都要加上引号。结果事实完全不是这样运作的。有意思的地方就在这里。我们必须了解，这些激素——睾酮和雌激素——会影响所谓的第一性征，也就是与生俱来的性征，以及第二性征，也就是在青春期出现的性征，而这些作用发生在大脑、身体和脊髓中。

所以我将通过举一些例子来为你理清这一切。首先，我们来谈谈第一性征，即出生时就出现的性征的发育。其中一个更引人注目的例子来自睾酮在形成外生殖器中的作用。事实证明，对于一个拥有一条 X 染色体和一条 Y 染色体的婴儿来说，负责阴茎发育的并不是睾酮，而是另一种雄激素。雄激素只是一类激素的统称，其中包括睾酮，但睾酮在胎儿体内会转化为一种叫作双氢睾酮的物质，这一转化是通过一种叫作 5α-还原酶的酶完成的。双氢睾酮是我们所说的男性体内的主导雄激素。它与攻击性有关，与很大一部分肌肉力量有关，还参与胡须生长和男性型脱发。这些我们都会谈到。

但在婴儿仍处于胚胎阶段时，双氢睾酮在决定生殖器方面具有强大作用。体内会产生睾酮，这种睾酮在一个叫作结节（tubercle）的小结构中被 5α-还原酶转化。这个结节最终会发育成阴茎。于是你会说，好吧，很直接。睾酮转化为双氢睾酮，如果有双氢睾酮，它就控制阴茎生长。确实如此。所以这是一种第一性征。这个婴儿随后长大，到了后来的青春期，体内会释放一种分子——我在上一期节目中谈过——叫作亲吻肽（kisspeptin，拼写为 K-I-S-S-P-E-P-T-I-N），它会引发其他一些激素的释放，即促性腺激素释放激素、黄体生成素，进而刺激睾丸产生睾酮。所以在青春期，睾酮会促使阴茎进一步生长发育，以及阴毛的生长、声音变低沉，即所有这些第二性征。

1970 年代，《科学》（Science）期刊上发表了一个非常有意思的现象，如今已有大量科学数据支持。这涉及一种基因突变：将睾酮转化为双氢睾酮的 5α-还原酶不存在，它发生了突变。这一现象最早是在多米尼加共和国发现的。情况是这样的：婴儿出生了，如果你看这个婴儿，会觉得是女性。外部阴茎非常小或者没有。人们观察到，这样的孩子有时在被当作女孩抚养之后，大约在 11、12 或 13 岁时，会开始长出阴茎。这甚至有一个专门的名字，叫作 guevedoces，翻译过来大致是“12 岁长出阴茎”。尽管听起来很奇怪，但如果你理解了其背后的突变，就会明白这是说得通的。

在这些孩子，也就是 guevedoces 身上，发生的情况是：孩子出生时有睾丸，但睾丸没有下降，仍在体内较高的位置。由于缺乏 5α-还原酶，他们无法将睾酮转化为双氢睾酮。结果，男性外生殖器——阴茎——这一第一性征没有发育。然后孩子长大，睾丸开始分泌睾酮，因为大脑中的亲吻肽通过促性腺激素和黄体生成素发出信号，信号传到睾丸。睾丸开始大量产生睾酮，阴茎出现二次生长，突然之间就有了阴茎。这里的要点是，负责阴茎初次生长的是双氢睾酮而不是睾酮，而睾酮后来参与第二性征，如声音变低沉等等。现在，信息变得更加有趣，而且几乎适用于每一个人。

你可能会认为，既然睾酮以第二性征的方式使身体男性化，既然另一种雄激素双氢睾酮使第一性征男性化——即早期阴茎的生长——那么睾酮一定会使大脑男性化。但大脑的男性化并不是由睾酮完成的，而是由雌激素完成的。睾酮可以通过一种叫作芳香化酶的酶转化为雌激素。大脑中有一些神经元能产生芳香化酶，将睾酮转化为雌激素。换句话说，是雌激素使 XY 个体男性化，使大脑男性化。这对各个方面都有深远影响，包括行为、看待世界的方式等等。但我想大多数人并没有意识到，使男性大脑、XY 大脑男性化的，是由睾酮转化而来的雌激素，而不是睾酮，也不是双氢睾酮。我想稍作休息，感谢我们的一位赞助商 Our Place。

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所以我想提一些工具。你可能会问，在我们讨论性发育、讨论身体组织分化的这个阶段，怎么可能会提到工具呢？其实，这对儿童、父母和成年人都适用。我想强调，有一些环境因素，以及人们使用的一些东西，确实会影响激素水平，并以相当深远的方式影响性发育。我想说清楚，这不是我从某本闻所未闻的冷门期刊里找来的，而是来自教科书。特别是，今天的很多讨论我都以行为内分泌学方面的研究为指导。这是 Randy Nelson 和 Lance Krigfield 写的一本书，他们是该领域真正的专家。我还会谈到加州大学伯克利分校 Tyrone Hayes 关于环境毒素及其对睾酮和雌激素等的影响的一些研究。

我会简要涉及这些内容。我会提供一些基于研究的轶事证据，这些研究我们会在说明中提供，或者我会在这里提及。再说一次，我只是想强调，当人们开始谈论环境因素如何毒害我们、扰乱生长或生育率时，听起来可能有点疯狂，除非你开始真正去看一些真实的数据。这些数据来自由联邦政府资助、而非由公司或其他来源资助的高质量研究实验室，它们真正的目标是理解背后的生物学机制。为此，我们都应该感谢加州大学伯克利分校的 Tyrone Hayes。我记得很久以前，90 年代末——天哪——我还在加州大学伯克利分校读研究生时，记得他在研究青蛙。他谈到了生活在不同水域中的青蛙的发育缺陷，这些水域在加州，但也在其他地方。

他发现了一种物质，存在于这个国家和其他国家的许多水道中——美国以及更多地方，当然不只局限于加州——那就是阿特拉津（atrazine），拼写是 A-T-R-A-Z-I-N-E。再说一次，这是教科书里的内容，它会导致严重的睾丸畸形。所以，阿特拉津暴露是一个严重的问题。有意思的是，如果你看数据，会发现在美国西部和中西部的一些地点，10% 到 92% 的雄性青蛙——请注意，这些是青蛙——存在睾丸异常，而最严重的睾丸畸形出现在睾丸本身而非精子中。所以实际上受影响的是器官本身，是性腺本身。如今众所周知，阿特拉津存在于许多除草剂中。所以，我想说在 80 年代和 90 年代，关于除草剂及其负面影响的讨论被认为有点像嬉皮士的玩意儿，或者是你在本地社区集市、在那些新时代风格的社区里听到的东西。

而现在，已有来自重点大学、由联邦资助的实验室的非常可靠的数据，这些数据经过同行评审并发表在优秀的期刊上，表明许多这类除草剂确实会产生负面影响，主要是通过影响母亲体内或睾丸中这些激素的比例、改变父亲的睾丸，或直接影响发育中的幼年动物，并可能影响人类。于是你会问，那人类呢？青蛙很好，但人类呢？下面是关于正在发生的情况的数据，而且并非全是吓人的内容。我们还会根据你的需求，谈到缓解和抵消其中一些影响的工具。但在人类群体中，精子数量确实在下降。好吗？在 1940 年，人类精子的平均密度是每毫升精液 1.13 亿个。这就是测量方式：每毫升精液中有多少个精子。

到了 1990 年，这个数字下降到 66。也就是说，在美国和西欧，从每毫升 1.13 亿个下降到每毫升 6600 万个。所以这不只是美国的问题。研究人员还估计，在这段时间里，男性产生的精液量下降了 20%，使每次射精的精子数量进一步减少。在 1981 年到 1991 年之间，正常精子生成的比例从 56.4% 下降到 26.9%。所以正在发生很多事情，主要是因为这些被广泛使用的除草剂导致精子数量减少。这些将产生深远影响，不只是对精子数量，还会影响发育——在性腺和大脑层面的性发育，因为第一性征需要双氢睾酮，大脑男性化需要由睾酮转化而来的雌激素。当然，我们关注的不只是精子和睾酮。

你当然也知道，许多这类除草剂也以类似方式干扰雌激素，这或许可以解释为什么如今年轻女孩的青春期来得早得多。所以正在发生很多事情。那么，这是否意味着你必须到处神经质地避开任何含有阿特拉津之类物质的东西？你是否应该避开各种除草剂？我不知道。这取决于你。但在动物研究和人类研究中，这些物质似乎都有相当显著的影响。那么，我们来谈谈女性性发育。和往常一样，我们会先谈正常的生物学，然后稍微谈一些特殊或不寻常的案例。我们之所以谈它们，是因为它们揭示了典型情况下事物如何运作的一个重要原理。

有一种突变叫作雄激素不敏感综合征，理解雄激素不敏感综合征的机制可以帮助你真正理解激素如何影响性发育。它是这样运作的：有些个体是 XY，也就是有一条 Y 染色体，他们出生后会产生睾酮，有睾丸，而且没有米勒管，因为 Y 染色体上有米勒管抑制激素。然而，这些个体看起来完全是女性。总体而言，他们报告说小时候感觉自己是女孩，长大后感觉自己是女人。但这些个体身上发生了一些不寻常的事，因为他们的染色体类型是 XY 而不是 XX。那么发生了什么？情况是，睾丸在产生睾酮，但睾酮的受体发生了突变，因此睾丸始终没有下降。他们没有卵巢，而是有睾丸，但睾丸在体内。所以通常这些个体会发现，他们实际上是 XY 染色体，也就是说，他们的染色体性别可以说是男性，性腺性别也是男性，但性腺——睾丸——在体内。

他们实际上不会发育出阴囊，也不会产生卵巢。当他们在青春期前后没有月经时，这就是某种不同的信号。他们在青春期前后始终没有月经，如果深入探究，就会发现他们实际上是 XY。他们会产生睾酮，但身体无法利用睾酮，因为他们没有相应的受体。而受体对于我们谈到的几乎所有第二性征都至关重要，比如体毛、青春期阴茎生长等等。所以再说一次，我们谈这个是为了说明一个原理：激素要发挥作用，不仅要存在，还必须能够与其受体结合，并对靶细胞发挥作用。理解雌激素和睾酮如何影响大脑和行为的男性化或女性化，最简单的方式或许是通过一句话。

这其实是我在斯坦福医学院的同事 Nirao Shah 发表的一篇摘要的结尾句：雌激素——再强调一次，是由芳香化酶从睾酮芳香化而来的雌激素——建立了雄性的性行为全套模式，在动物和人类中还包括领地行为。也就是说，它建立了大脑中的神经回路。是雌激素做到了这一点。雌激素建立了大脑中的雄性回路，而睾酮随后控制着这些行为在日后生活中的表现。我觉得这非常有趣。你可能会以为只是睾酮做一件事、雌激素做另一件事，但事实证明，自然远比这有趣得多。我想稍作休息，感谢我们的赞助商 AG1。AG1 是一款含维生素、矿物质和益生菌的饮品，还含有益生元和适应原。AG1 旨在满足你所有的基础营养需求，而且味道很好。

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再说一遍，访问 drinkag1.com/huberman 即可领取这一特别优惠。好，那么有哪些因素会在生命早期和后期影响性发育？我们来谈谈大麻，谈谈酒精。首先是大麻（cannabis、marijuana）、THC。许多研究指出，THC 和大麻中的其他成分会显著提高芳香化酶活性。吸大麻的人不会喜欢听这个，尤其是男性吸食者不会喜欢，但这就是现实。情况是这样的：大麻会促进芳香化酶活性，目前尚不清楚是 THC 本身还是大麻植物中的其他成分在起作用。这一点已有轶事性观察：吸大麻的人发生我之前提到的男性乳房发育症的比例更高，即男性出现乳芽发育或完全的乳房发育。我之前说过，使男性大脑男性化的是雌激素。在子宫内确实如此，但大麻的作用方式——至少根据我能找到的研究来看——是提高体内循环中的雌激素水平，因此可能抵消睾酮和双氢睾酮等物质对第一性征和第二性征的部分男性化作用。

我之所以提到这一点，是因为我认为如今大麻的使用要普遍得多，而且在青春期，它确实可能对这些激素系统产生深远影响。我们会再做一期节目深入探讨这个问题，但没错，大麻会通过增加芳香化酶来促进雌激素活性。几乎所有人都明白，孕期饮酒对发育中的胎儿不好。胎儿酒精综合征是一种公认的妊娠不良结局，它会带来非常糟糕的认知影响，实际上还会造成身体畸形，等等。所以孕期饮酒是不好的。青春期饮酒大概也不好，因为酒精，尤其是啤酒之类的某些酒，以及其他谷物酒，会增加雌激素活性。这不只是为了保护男孩免受雌激素活性的影响，也是为了保护女孩在青春期免受酒精带来的过度甚至低雌激素效应。很多青少年喝酒，大学生也喝酒，而且需要指出的是，青春期并不是在某一天开始、在另一天结束的。

青春期有开始、中期和结束，但发育其实贯穿我们的一生。好，我们谈了大麻，谈了酒精，下面来谈谈手机。首先，我自己也用手机，而且用得很频繁，我不认为它们是邪恶的设备。我认为使用手机需要一定的自律，确保它不会成为生活中的负面力量。所以我个人会限制自己用手机的时长，尤其是刷社交媒体的时间。但手机本身呢？我还是初级教授、尚未获得终身教职的时候，讲授一门关于健康与疾病中的神经回路的课程，有个学生问我：“手机对大脑安全吗？”当时所有数据都表明它们是安全的，或者至少没有数据显示它们不安全。

坦白说，我至今仍没有答案。就我个人所知，没有任何高质量同行评审研究的证据表明手机对大脑有害，或者把手机贴在耳边有害，或者蓝牙有害，诸如此类。我只是不知道有任何高质量的研究。不过，我对 2013 年发表的一项大鼠研究非常感兴趣。这项研究基本上是把一部手机放在大鼠笼子下面，观察大鼠的睾丸和卵巢发育，发现卵巢和睾丸发育存在轻微但仍具有统计学显著性的缺陷。从那以后，现在再回头看文献，我看到相关研究呈爆炸式增长，其中一些发表在高质量期刊上，另一些发表在我称之为非顶级的期刊上，它们发现仅仅暴露于手机发出的波就会导致睾丸和／或卵巢发育缺陷。

我们就姑且这么称呼它吧，我们并不知道它们到底是什么。这听起来几乎有点疯狂，对吧？每当有人开始谈论电磁场之类的东西，你多少会担心：这个人没事吧？但你看，文献正指向这样一个方向：性腺长期暴露于手机，可能会在细胞层面的健康以及产出方面造成严重问题。睾丸的产出就是精子生成，精子的游动速度是衡量精子健康的一项重要特征。对卵巢而言，产出则是雌激素分泌，以及周期的规律程度。我认为根据现有文献，可以公平地说，手机发出的波对性腺发育存在影响。问题在于，手机与性腺的距离有多近？所以对这类研究要持保留态度。

激素有一些有趣的作用，实际上可以从人的外表观察到，它们不仅能告诉你一个人的激素水平，还能透露其潜在的遗传特征。这些作用与胡须生长和秃顶有关，非常有意思。由睾酮转化而来的二氢睾酮这种分子、这种激素，是主要负责面部毛发、也就是胡须生长的激素。同时，它也是主要导致头部缺少头发、也就是脱发的分子和激素。并非巧合的是，用于防止脱发的药物是 5α-还原酶抑制剂。还记得 juevedosis 里提到的 5α-还原酶吗？发现 juevedosis 的那些人后来对二氢睾酮这种非常有趣的分子的底层生物化学做了大量研究。他们鉴定出了 5α-还原酶，而 5α-还原酶抑制剂是目前市面上大多数防脱发疗法的基础。所以这里有一些有意思的地方。

首先，这些脱发疗法的副作用在很多人身上相当严重。要记住，DHT 是与性欲、力量和结缔组织修复、攻击性相关的主要雄激素，当然，即使这种攻击性受到控制也是如此；不过，单纯的进取心和攻击性与多巴胺有关。但在睾酮通路之内，这些作用与纯睾酮的关系较小，尽管纯睾酮也有其作用；至少在包括人类在内的灵长类物种中，DHT 是产生大多数这类作用的主导雄激素。如果你观察一个人，每个人都能预测他会不会秃顶，我们总是被教导要看母亲的父亲。所以如果你的外祖父秃顶，你秃顶的可能性就更高。头皮上 DHT 受体的分布模式决定了你会全头秃、只秃前额，还是所谓的头顶型秃。

而胡须的浓密程度反映了 DHT 受体的密度。这一点因背景、因遗传背景而异。世界上有些地区，所有男性似乎都有相同的秃顶模式，比如头顶中央秃一条，两侧仍有头发，同时留着浓密的胡须。这是因为这些 DHT 受体的分布模式是由遗传决定的。在其他地区，睾酮水平仍可能非常高，血液中的 DHT 水平也可能非常高，但人们的胡须却很稀疏甚至没有胡须，这是因为他们面部的 DHT 受体不多。DHT 的很多作用在男性表型中直接就能看出来。有意思的是，这些防脱发药物直接针对的是阻止睾酮转化为二氢睾酮，这就是为什么它们在一定程度上能防止脱发，但同时也在一定程度上带来一系列与 DHT 偏低相关的副作用。

我想给你讲一个关于鬣狗和阴蒂大如阴茎的故事。我在加州大学伯克利分校读研究生时，我们系有一位教授，名叫 Steve Glickman，是一位非常出色的科学家。Steve Glickman 养了一群斑鬣狗，当然是养在圈舍里，位于伯克利校园后面的 Tilden 公园。那些鬣狗现在已经不在那里了。鬣狗在身体、激素和社会结构上表现出一种不可思议的特征。与许多物种不同，鬣狗的生殖器情况是：雄性的阴茎实际上比雌性的阴蒂还小。我得说，我见过不少鬣狗的阴茎，雄性的阴茎本身并不算特别小，这意味着鬣狗的阴蒂极其巨大。这一点早已为人所知。事实证明，在斑鬣狗中，雌性占主导地位。

所以在捕获猎物后，雌性先吃，然后是它们的幼崽，再然后才轮到雄性鬣狗。此外，雌性鬣狗分娩时，不是通过我们惯常看到的阴道产道，而是通过一个非常肿大的、类似阴蒂的阴茎状结构，虽然它不是阴茎，而是阴蒂，而且它会真的裂开。因此，在鬣狗的发育和出生过程中，许多胎儿会死亡。幼崽实际上是穿过这些组织出来的，这是一种创伤性很大的分娩。雌性鬣狗为何会出现这种情况，我们姑且称之为雄性化，但实际上是生殖器外周的雄激素化，这一度是个谜。经过 Steve Glickman、Christine Drea 等人的大量细致研究，结果发现是雄烯二酮，它本质上是睾酮的前体激素。正是雌性鬣狗体内产生的极高水平的雄烯二酮，造成了它们生殖器的这种增大。

所以如果你想了解雄烯二酮，雄烯二酮是通过 17β-羟基类固醇脱氢酶这种酶转化为睾酮的。这条通路念起来很复杂，但从生物化学角度看相当直接。你可能还记得，在 90 年代和 2000 年代，出现了很多兴奋剂丑闻，尤其是在美国职业棒球大联盟。据称，尽管我不知道这是否得到过证实，但据称当时被滥用的主要兴奋剂，尤其是某些球员，我们就不点名了，你想知道可以去 Google 搜，就是雄烯二酮。关于这个话题的最后一个小轶事，它也发表在科学文献中，有点怪，但我觉得很有意思，激素实在太迷人了，对我来说简直不可思议，那就是回到大麻植物。大麻植物具有这些雌激素特性。我问过一位植物生物学家，这是否不寻常。

但这位植物生物学家告诉我：“哦，是的，有些植物会产生本质上相当于睾酮的物质，”比如松花粉就和睾酮很像，“还有其他植物会产生本质上就是雌激素的物质。”我问：“那它们为什么要这么做？”他说，一些植物之所以进化出这种提高动物雌激素水平的能力，原因之一在于那些吸食它们的动物——不是吸食，是食用它们的动物，我猜动物不会吸大麻，不过我也不确定，如果你听说过这类研究，请把论文发给我——是植物已经找到了办法，进化出了反制那些以它们为食的啮齿动物和其他动物种群的方式。所以植物在进行一种植物对动物的战争：它们提高该种群中雄性的雌激素水平，以降低精子数量，把这些种群控制在一定水平，从而让这些植物能够继续繁盛生长。

我觉得这非常迷人。因此，激素不仅影响个体内部以及母亲与后代之间的组织生长和发育——记住，胎盘是一个内分泌器官——植物和动物之间也存在这种交流。所以这是生物学中一个非常迷人的领域。你可能也注意到了，今天的内容完全没有涉及当下围绕性别认同、有多少种性别以及生理性别等问题的争议。那是另一场对话，从定义上讲，它必须以我们今天讨论的这类概念为基础，并且需要在考虑性别的所有方面以及激素对身体和大脑的影响的前提下进行。我们没有过多谈到脊髓，但会在下一期节目中谈。不过我们可以说，在大脑和外周，有早期效应、晚期效应、急性效应，也就是激素水平升高或降低带来的非常迅速的效应，这在月经周期期间和整个周期中确实会发生，还有长期效应，比如这些激素对基因表达的影响。

所以今天，和往常一样，我们无法涵盖与性、激素以及性分化或性发育相关的所有内容。这是不可能做到的，但我们已经讲了很多内容。所以再次感谢你和我一起踏上这段神经科学之旅，今天则是神经内分泌学之旅。一如既往，感谢你对科学的兴趣。