David Berson: 理解大脑的逻辑与功能 | 戴维·伯森博士

安德鲁·休伯曼：

欢迎收听 Huberman Lab 播客，我们在这里讨论科学，以及适用于日常生活、基于科学的工具。

安德鲁·休伯曼：

我是安德鲁·休伯曼，斯坦福大学医学院神经生物学与眼科学教授。今天的嘉宾是戴维·伯森博士，他是布朗大学医学科学、神经生物学与眼科学教授。伯森博士的实验室被公认为发现了眼睛中设定昼夜节律的细胞，也就是所谓的内在光敏感黑视蛋白细胞。这个名字有点拗口，但就本次介绍而言，你只需要知道：正是这些细胞把一天中的时间告诉你的大脑和身体。伯森博士的实验室还取得了其他许多重要发现，涉及我们如何把对外部世界的感知转化为运动行为。

安德鲁·休伯曼：

从个人角度说，近二十年来，伯森博士一直是我在神经科学方面首先请教的人。很长一段时间里，我都知道他是一位极其出色的研究者。后来，很多年前，我冒昧地给他打了个电话，基本上是硬拉着他在电话里聊了很久，之后他邀请我去布朗大学。从那时起，我们就一直在讨论神经科学、大脑如何运作，以及神经科学中新兴的技术和新兴的概念，至今已经很久了。

安德鲁·休伯曼：

今天你就会明白为什么伯森博士是我首选的请教对象。他对神经系统如何运作有着格外清晰而有条理的认识。神经系统有非常非常多的组成部分：不同的核团、连接、环路、化学物质，等等。但需要一种特别的人，才能把这些信息组织成一个结构化、合乎逻辑的框架，让我们能够理解自己如何运作，包括我们感受到什么、体验到什么、如何在世界中行动。在综合、组织和传达这些信息的能力上，伯森博士确实独一无二。

安德鲁·休伯曼：

我把他视为我的导师之一，也是我在科学和医学科学领域总体上最尊敬的人之一。今天，伯森博士将带我们踏上一段旅程：从神经系统的外周，也就是从外部开始，一层一层、一个结构一个结构、一个环路一个环路地深入神经系统内部，清楚地向我们说明每一个环路如何运作，以及它们如何作为一个整体协同工作。

安德鲁·休伯曼：

这是一段非常精彩的阐述，你根本无法从任何教科书、任何科普书中获得，坦白说，据我所知，也无法从目前存在的任何播客中获得。所以，有机会向伯森博士学习真是一份厚礼。我再说一次，在学习和讲授神经科学方面，我视他为我的导师，我很高兴你们能向他学习。有一点可以肯定：到这期播客结束时，你对自己神经系统如何运作的了解，将远远超过绝大多数人，包括许多专业的生物学家和神经科学家。开始之前，我想强调，这档播客独立于我在斯坦福的教学和研究工作。

安德鲁·休伯曼：

不过，它确实是我希望并努力向公众提供对消费者零成本的科学及科学相关工具信息的一部分。秉承这一宗旨，我要感谢今天播客的赞助商。现在开始我与戴维·伯森博士的对话。欢迎你。

戴维·伯森：

谢谢。很高兴来到这里。

安德鲁·休伯曼：

很高兴你能来。二十多年来，关于神经系统的一切，它如何运作、如何构成，你一直是我首先请教的人。所以今天我想就此问你一些问题。我想大家会对这台让他们思考、感受、看见等等的机器获得很多认识。能否请你告诉我们，我们是怎样看见东西的？一个光子进入眼睛，接下来会发生什么？

戴维·伯森：

好的。

安德鲁·休伯曼：

我是说，我往外看，看到一辆卡车开过去；或者我看墙上，看到一张我家狗的照片。这是怎么做到的？

戴维·伯森：

好的。这显然是个古老的问题。归根结底，你之所以有视觉体验，是因为你的大脑产生了某种与来自外周的输入相关联的活动模式。但即便没有来自外周的输入，你也可以有视觉体验。做梦时，你看到的东西并不是通过眼睛进来的。

安德鲁·休伯曼：

那些是记忆吗？

戴维·伯森：

我会说，在某种意义上，它们可能反映了你的视觉经验。它们不一定是具体的视觉记忆，当然也可能是。但要点在于，看见这种体验实际上是一种大脑现象。当然，在正常情况下，我们看见世界，是因为我们在看它，而且是用眼睛在看它。从根本上说，当我们看外部世界时，起作用的是视网膜告诉了大脑什么。有一类细胞叫神经节细胞，它们是神经元，是眼睛与大脑之间通信的关键细胞。眼睛就像照相机，它检测最初的图像，做一些初步处理，然后把信号送回大脑本身。当然，正是在皮层层面，我们才有了这种有意识的视觉体验。大脑中还有许多其他部位也接收视觉输入，用这类信息做别的事情。

安德鲁·休伯曼：

我收到很多关于色觉的问题。能否请你解释一下，我们是如何感知红色、绿色、蓝色之类的颜色的？

戴维·伯森：

关于光，首先要明白的是，它只是电磁辐射的一种形式。它在振动，在振荡，但光——

安德鲁·休伯曼：

你说它在振动、在振荡，意思是光子真的在运动吗？

戴维·伯森：

嗯，在某种意义上，光子当然是在空间中运动的。我们把光子看作粒子，这是理解光的一种方式。但我们也可以把它看作波，就像无线电波一样。两种方式都可以。无线电波有频率，就像你收音机刻度盘上的频率；电磁波谱中的某些频率可以被视网膜中的神经元检测到，那就是我们看到的东西。但在眼睛能看到的光里，仍然有不同的波长。这些不同的波长在某种意义上被神经系统拆解、解码，从而产生我们对颜色的体验。本质上，不同的波长借助调谐到不同光波长的不同神经元，给我们带来不同颜色的感觉。

安德鲁·休伯曼：

所以当一点光照到我的眼睛、进入眼内，光感受器把它转换成电信号。

戴维·伯森：

对。

安德鲁·休伯曼：

那么，某个光子最终是如何导致我们感知到红色、而不是绿色或蓝色的呢？

戴维·伯森：

你可以想象，在视网膜的第一层，也就是从电磁辐射转换为神经信号的地方，有不同种类的敏感细胞，它们表达着、也就是在自身内部合成着不同的分子，专门用来吸收光子，这是看见过程的第一步。事实证明，在典型的视网膜中，我们总共需要考虑大约五种这样的蛋白质。

戴维·伯森：

但对于看见颜色来说，真正相关的是其中三种。也就是说有三种不同的蛋白质，每一种吸收光时都有各自偏好的频率。然后神经系统追踪这些信号，对它们进行比较和对照，从而提取出对光的波长组成的某种理解。所以你只要看一眼风景就能看出来：“哦，现在一定是傍晚了，因为一切看起来都金灿灿的。”这一切都是因为我们吸收了来自世界的光，并且由于到达眼睛的光的组成不同，大脑对它作出了解读。

安德鲁·休伯曼：

可以认为我对红色的感知和你对红色的感知是一样的吗？

戴维·伯森：

嗯，这是个好问题——

安德鲁·休伯曼：

而且我的更好？开玩笑的。

戴维·伯森：

这是个好问题，一个深刻的哲学问题。这个问题恐怕最终根本无法用通常的实证科学方法来回答，因为它实际上关乎个体的体验。我们能说的是，我们认为对看见颜色等很重要的那些生物学机制，在不同个体之间似乎高度相似，无论是人类还是其他动物。所以我们认为，在前端，生理过程看起来非常相似；但一旦到了知觉、理解或体验的层面，就比较难用我们研究生物视觉时所采用的那类科学方法来确定了。

安德鲁·休伯曼：

你提到基本上有五种不同类型的视锥细胞，视锥细胞就是吸收不同波长光的细胞。我养狗的时候常常想，它看到的是什么，它的视觉和我们的有什么不同。当然，确实有些动物能看到我们看不到的东西。有哪些比较惊人的例子？

戴维·伯森：

你是说看到我们看不到的东西？

安德鲁·休伯曼：

看到东西，而且是极端的情况。我猜狗看红色更像是橙色，对吗？因为它们没有和我们一样的那套用于看颜色的神经元。

戴维·伯森：

首先，其实不是五种视锥细胞，真正只有三种视锥细胞。如果你看色觉被认为是如何运作的，你就能大致明白它必须是三种不同的信号。另外还有几种其他类型的色素。一种主要用于暗光视觉：当你在没有月亮的夜晚走动、在非常微弱的光线下看东西时，用的是视杆细胞，它使用自己的色素。然后还有另一类色素，我们稍后大概会谈到一点，那就是黑视蛋白色素。

安德鲁·休伯曼：

我还以为你指的是紫外线和红外线之类的。

戴维·伯森：

对。那么在典型的……嗯，这么说吧。在人类中，我们大多数人有三种视锥细胞，并由此能看到各种颜色。大多数哺乳动物，包括你的狗或你的猫，实际上只有两种视锥细胞，这就限制了它们在波长或者说颜色方面所能拥有的视觉。所以狗看世界的方式，有点像某一类色盲的人看世界的方式，因为它们不是有三个通道可以比较和对照，而只有两个通道。这就让准确判断你所看的是哪种波长变得困难得多。

安德鲁·休伯曼：

色盲的人会因为色盲而受很大的苦吗？

戴维·伯森：

嗯，就像许多其他残障一样，这个世界是为最常见类型的人建造的。所以在某些情况下，人们会预期某人能看到某样东西，而如果他缺少某种视锥细胞，他就看不到。在那种时刻，这可能是个真正的问题。如果某种对比对他们的视觉系统来说不存在，他们就会对它视而不见。总的来说，相对而言，这是一种相当轻微的视觉局限。比如，看不清楚可能造成大得多的损害，例如看不清小字。

安德鲁·休伯曼：

我想，如果我必须在放弃看见某些颜色的能力和放弃看清楚的能力之间选择，我肯定会用颜色换清晰度。

戴维·伯森：

当然，颜色对我们人类来说非常有意义，所以我们会很不愿意放弃它。但显然，狗、猫以及各种其他哺乳动物在这个世界上都过得好好的。

安德鲁·休伯曼：

是啊，因为我们照顾它们；我大部分时间都在照顾那条狗。它也照顾我。我们来谈谈那种奇特的光色素。光色素当然就是吸收特定波长光的东西。我们再谈谈那些特化的神经节细胞，它们把某些类型的信息从眼睛传到大脑，对许多事情都非常重要。我这里指的当然是你共同发现的所谓内在光敏感细胞，也就是眼睛中的这些神经元，它们做的许多事情其实与知觉无关，而是与重要的生物学功能有关。我很希望你能给我解释一下为什么……有一次我听你说：“我们的眼睛里有一点苍蝇的眼睛。”你还放了一张幻灯片，是恐怖电影里一只巨大的苍蝇试图袭击一个女人。也许那也是一只眼睛。那么，我们的眼睛里有一点苍蝇的眼睛，这是什么意思？

戴维·伯森：

是的，这最后一种色素非常特别。你可以把它看作一个系统中最初的敏感元件，这个系统的设计目的是告诉你的大脑，你所处的世界有多亮。这种色素真正特别的地方在于，在某种意义上它待错了地方。当你思考视网膜的结构时，基本上可以把它想成一块分层蛋糕。你眼睛后部有一层薄膜，但它实际上是一摞薄层。这些层中最外面的那层，就是你之前说的那些光感受器所在的地方。那里基本上就是你相机的胶片所在的位置。在那里，光子与光色素发挥作用，把光转化为神经信号。

安德鲁·休伯曼：

我喜欢这个说法。我从来没有真正把光感受器看作相机的胶片，但这说得通。

戴维·伯森：

或者说是感光芯片，就像你手机里的 CCD 芯片。它是眼睛的光学系统把光的图案成像于其上的表面。然后你有一组传感器在捕捉这些信息，基本上生成一幅位图。只不过此时它变成了分布在视网膜表面的神经信号。所有这些在 150 年前就已经知道了。几种感受器，视锥细胞和视杆细胞。再仔细一点看，有三种视锥细胞。人们认为，从电磁辐射到神经信号的转换就发生在那里。但事实证明，这最后一种光色素位于视网膜的另一端，也就是视网膜最内侧的部分。那里是所谓的神经节细胞所在之处。这些细胞与大脑对话，正是它们能够直接传递从光感受器传来的信息。

戴维·伯森：

而在这里，你遇到的情况是，一些我们认为根本不该直接对光敏感的输出神经元，实际上在合成这种光色素，吸收光，把光转换成神经信号并送往大脑。所以这相当令人惊讶、出乎意料。不过这些细胞令人惊讶的地方还有很多。

安德鲁·休伯曼：

那它和苍蝇的眼睛有什么关系？

戴维·伯森：

好的。其中的联系在于：如果你问光色素在最初的吸收事件之后，如何向下游传递以产生电信号，那是一个复杂的细胞过程，涉及许多化学步骤。如果你看我们眼睛里的光感受器如何运作，你就能看到那条级联是什么样的，那条链条如何运作。如果你看苍蝇或其他昆虫、其他无脊椎动物的眼睛，也有一条非常相似的链条，但信号从色素的吸收事件到达神经系统能够理解的电反应的具体方式，在像我们这样毛茸茸的生物与昆虫（例如苍蝇）之间有着典型的差异。所以，这些位于错误层次、做着完全不同事情的奇特额外光感受器，实际上使用的化学级联，看起来更像你在苍蝇光感受器中看到的，而不是在人类光感受器，比如视杆细胞或视锥细胞中看到的。

安德鲁·休伯曼：

所以听起来这是我们保留下来的一种非常原始的生物学特征。

戴维·伯森：

完全正确。

安德鲁·休伯曼：

尽管狗看不到我们能看到的那么多颜色，猫也看不到我们能看到的那么多颜色，我们却拥有这一大套用来看颜色的复杂装置。然后你又有另一种色素待在错误的……不是错误，而是眼睛的另一个部位，以非常不同的方式处理光，并把这些信息送进大脑。那么这些细胞是做什么的？我是说，它们的存在想必是有原因的。

戴维·伯森：

确实有原因。有意思的是，像这样一种细胞类型，携带一种信号，我基本上会称之为亮度信号，却能在大脑中做很多事情。

安德鲁·休伯曼：

你说亮度信号，意思是它……此刻我有这些细胞……我有这些细胞吗？

戴维·伯森：

你有。

安德鲁·休伯曼：

当然没有。开玩笑的。我希望我眼睛里有这些细胞；它们关注的是整体有多亮，但它们并不关注，比如说，你耳朵的轮廓，或者房间里还发生着什么。

戴维·伯森：

对。这就是知道桌上有哪些物体，与知道此刻是否亮到足以是白天之间的区别。那么，你的神经系统为什么需要知道现在是不是白天？嗯，需要知道这一点的一样东西就是你的昼夜节律时钟。如果你跨越时区去欧洲，你的内部时钟还以为是加州时间，但地球的自转对应的是地球上的另一个地方。日出和日落完全不是你的身体所预期的样子。

戴维·伯森：

所以，你自己的大脑里有一个对地球自转的内部表征，那就是你的昼夜节律系统，它在计时。但现在你跟你的神经系统开了个玩笑，把自己放到了一个太阳在所谓“错误”时间升起的地方。嗯，这对你不好，所以你得回到正轨。这个系统所做的事情之一，就是向大脑发送一个“哦，现在是白天”的信号，大脑把它与内部时钟进行比较。如果不对，它就逐步微调时钟，直到你克服时差，重新感觉回到正轨。

安德鲁·休伯曼：

时差这个例子我很能理解，但想必这些元件并不是为了时差而进化出来的。

戴维·伯森：

对。

安德鲁·休伯曼：

它们在日常生活中做什么？

戴维·伯森：

好的。嗯，一种思考方式是，你拥有的时钟不只在你的大脑里，而是在所有细胞、几乎你身体的所有细胞里，它们都在振荡，它们都——

安德鲁·休伯曼：

它们里面都有小时钟。

戴维·伯森：

它们自身就是小时钟，它们全都是时钟。它们需要被恰当地同步。而且整个东西都必须由生物机器构建而成。这其实是一个关于基因表达如何控制基因表达的美妙故事。如果你设置得当，就能建立一个以特定频率持续运转的小装置。在我们这里，它以 24 小时为周期运转，因为地球就是这样自转的，而这一切都内置于我们的生物学之中。这很好，但现实是，这个时钟的精确度是有限的。我是说，我们谈论的是生物学，不是精密工程。所以它可能会有一点偏差。

安德鲁·休伯曼：

而且它在我们的大脑里，所以它无法获得任何规律、准确无误的信号。

戴维·伯森：

嗯，如果没有日出日落，它确实无法获得。如果你把一个人放进洞穴，他的生物钟计时会与 24 小时相差在几分钟以内。对一天来说，这没有问题。但如果这样持续下去而不加校正，最终你就会相位错乱。这其实也是盲人患者，如果是视网膜性失明，经常抱怨的问题之一：失眠和[听不清 00:20:19]。

安德鲁·休伯曼：

因为他们的大脑在半夜是清醒的，是的。

戴维·伯森：

完全正确。他们没有被同步。他们的时钟还在，但相位在逐渐偏移，因为他们的时钟只精确到 24.2 小时或 23.8 小时，一点一点地偏离。所以你需要一个同步信号。即使你从不跨越时区，当然我们当年在稀树草原上也不会，我们待在离原地步行可达的范围内，你仍然需要一个同步器，否则你就没有任何东西能真正确认日出和日落是什么时候。而那正是你试图让自己同步的对象。

安德鲁·休伯曼：

昼夜节律时钟让我着迷，我们身体的所有细胞里基本上都有一个大约 24 小时的时钟。我们常听到昼夜节律和昼夜节律时钟，听说我们需要来自这些特殊神经元的光输入来设定时钟。但我从没真正听人描述过时钟本身如何运作，以及时钟如何向身体其他部分发出信号，告诉肝脏何时该做某件事、胃何时该做另一件事。我知道你在时钟方面做过一些研究，所以能否请你简要描述一下时钟在哪里、它做什么，以及它如何告诉身体细胞该做什么的大致轮廓。

戴维·伯森：

首先要说的是，正如你所说，时钟无处不在。你身体的大多数组织都有时钟。

安德鲁·休伯曼：

是啊，我们身体里大概有，什么，几百万个时钟——

戴维·伯森：

是的，我想这么说大概没错。你有几百万种细胞类型，大概就有几百万个时钟。但昼夜节律系统中枢起搏器的作用是协调所有这些时钟。你的大脑里有一个小核团，一小群神经细胞，叫作视交叉上核，简称 SCN。相对于神经系统中其他直接接收视网膜输入的结构来说，它的位置很特别。它位于下丘脑，你可以把下丘脑看作驱力的总协调者，以及——

安德鲁·休伯曼：

我们所有快乐和所有问题的来源，或者说大多数问题的来源。

戴维·伯森：

对。是的，确实如此。但它在你大脑的深处，负责那些驱使你去做事的东西。如果你冷得发抖，你会穿上外套、会打寒战，所有这些都由下丘脑协调。所以我们所说的这条通路，从视网膜、从这些编码光强的特殊细胞出发，把信号直接送入一个中枢，而这个中枢周围环绕着控制自主神经系统和激素系统的所有那些中枢。所以这是你视觉系统中一个并不真正达到意识层面的部分。它不是你会去想的事情。它基本上一直在雷达之下悄然进行。而这个信号一路进入这个协调中枢时钟的中心。

戴维·伯森：

接下来发生的事情目前还没有被很好地理解，但很清楚的是，这是一个神经中枢，它与大脑其他部位通信的能力和任何其他神经中枢一样。

戴维·伯森：

显然存在一些涉及神经元之间常规连接的环路，但除此之外，也很清楚还存在某种体液效应，也就是说，有些物质从这个中枢的细胞中渗出，可能进入血液循环，或者只是在一定程度上在大脑中扩散，也能影响其他地方的神经元。下丘脑会动用一切手段来控制身体的其他部分。视交叉上核这个昼夜节律中枢也是如此。它能把手伸进自主神经系统、体液系统，当然也能向上影响大脑中组织协调的理性行为的中枢。

安德鲁·休伯曼：

所以如果我理解得没错，我们有这群细胞，即视交叉上核。它有 24 小时的节律，这个节律通过我们眼睛中这组特化的神经元，或多或少与外部世界正在发生的事情相匹配。然后主时钟本身，也就是 SCN，会向血液中释放物质，也就是传到身体各处的体液信号。然后你还说到了自主神经系统，它或多或少调节着我们有多警觉或多平静，也影响我们的思考和认知。所以我很想和你谈谈自主神经这部分，想必这是通过褪黑素、通过肾上腺素实现的。这个时钟是如何影响自主神经系统、影响我们感觉有多警觉或多平静的？

戴维·伯森：

好的。视交叉上核有一些通路，可以同时作用于副交感神经系统和交感神经系统。

安德鲁·休伯曼：

这里给大家说明一下，大体而言，交感神经系统往往让我们更警觉，而副交感神经系统是自主神经系统中让我们感觉更平静的那部分。

戴维·伯森：

是的，作为初步近似可以这么说。这两个系统都通过下丘脑环路处于昼夜节律系统的掌控之中。其中一条环路，我想你的一些听众会特别感兴趣，它涉及自主神经系统的交感分支，也就是“战斗或逃跑”系统。这条通路实际上经由一条非常迂回的路线，支配着位于你大脑中央的松果体。

安德鲁·休伯曼：

所谓的“第三只眼”。

戴维·伯森：

对，所以这是——

安德鲁·休伯曼：

我们之后得回过头来谈谈它为什么被称为第三只眼，因为……是的。

戴维·伯森：

那是个有意思的[听不清 00:26:13]。

安德鲁·休伯曼：

你不能把某个东西叫作第三只眼，然后就——

戴维·伯森：

就这么撂在那儿。

安德鲁·休伯曼：

就这么撂在那儿。没错。

戴维·伯森：

总之，这是你体内褪黑素的主要来源。

安德鲁·休伯曼：

所以光进入我的眼睛。

戴维·伯森：

是的。

安德鲁·休伯曼：

基本上被传递给视交叉上核，不是光本身，而是代表光的信号。

戴维·伯森：

当然。

安德鲁·休伯曼：

然后 SCN，也就是视交叉上核，可以通过松果体影响褪黑素系统。

戴维·伯森：

对。可以这样看出来：如果你在一天中测量自己的褪黑素水平，假如能每小时测一次，你会看到它在白天非常低，在夜间非常高。但如果你半夜起来上厕所，打开明亮的荧光灯，你的褪黑素水平就会被猛地压到底。光在直接影响你的激素水平。

戴维·伯森：

它通过我们刚才描述的这个机制直接影响你的激素水平。所以这是光能够作用于你激素状态的途径之一，而这些通路完全超出了你通常会想到的范围，对吧？你想着的是卫生间里的东西：“哦，那是牙刷，那是牙膏。”但与此同时，另一个系统只是在数光子，并且说：“哇，现在光子好多。我们把褪黑素的释放关掉吧。”

第 1 部分（共 4 部分）结束 [00:27:04]

安德鲁·休伯曼：

这正是我一直鼓励大家避免在半夜接触强光的主要原因之一。不只是蓝光，而是任何波长的强光。因为外面流传着一种误解：由于蓝光是激活这条通路、关闭褪黑素的最佳信号，所以它是唯一能关闭褪黑素的光波长。但我这样想对吗：如果光足够亮，那么无论是蓝光、绿光、紫光，甚至是红光，都没有区别；你都会把褪黑素猛地压到底，而这在半夜发生可不是好事。对吗？

戴维·伯森：

对，对。是的。我是说，任何光都会在一定程度上影响这个系统。蓝光的效果要强一些。但别自欺欺人，以为用红光就意味着避开了这种影响。这种影响肯定仍然存在。而且，如果红光非常亮，它驱动这个系统的效果肯定会比暗淡的蓝光更强。

安德鲁·休伯曼：

有意思。很多人戴防蓝光眼镜。而在外面流传的错误信息中有一个有点奇怪的反转：很多人在白天中段戴防蓝光眼镜，这基本上毫无道理，因为白天中段恰恰是你希望让大量强光、包括蓝光进入眼睛的时候。对吗？

戴维·伯森：

完全正确。而且不仅仅是出于我们一直在谈的昼夜节律效应方面的原因，光对情绪也有重大影响。季节性情感障碍显然基本上就是同一个系统反过来的体现。如果你生活在北方地区，比如在斯德哥尔摩的隆冬时节得不到多少光照，你可能容易抑郁。而光疗可能恰好适合你。这是因为光对情绪有直接影响。这就是一个光照不足会成问题的例子。所以我认为你说得完全对。问题不在于光对你是好是坏，而在于是什么样的光、在什么时候，这才是关键所在。

安德鲁·休伯曼：

是的。我一直遵循的大原则是：任何我想保持警觉的时候，就让尽可能多的强光进入眼睛，最好是来自阳光；而当我想入睡或者想犯困时，就反其道而行之。

戴维·伯森：

这其中有些方面远远超出了我们现在讨论的范围，延伸到诸如这样的问题。事实证明，近视的发生率……

安德鲁·休伯曼：

近视。

大卫·伯森：

对，近视，与孩子们在户外度过的时间密切相关。

安德鲁·休伯曼：

是哪个方向的影响？

大卫·伯森：

他们在户外的时间越多，近视就越少。所以这都是……的一部分

安德鲁·休伯曼：

这是因为他们在看远处的东西，还是因为他们接收了大量蓝光，呃，阳光？

大卫·伯森：

这是个很好的问题。这一流行病学发现的基础是什么，目前还没有完全弄清楚。一种可能是光照量，这会让我再次想到黑视蛋白系统。但这很可能是调节的问题，也就是你对近处或远处物体进行对焦的过程。如果你从不去户外，所有东西都在近处。如果你在户外，你就在对焦远处。

安德鲁·休伯曼：

所以就是这儿，在你的手机上。

大卫·伯森：

对，正是如此。

安德鲁·休伯曼：

如今人们对手表之类计步的设备兴趣极大。我开始意识到，我们或许应该有一种设备，能在白天计算光子，也能在夜间计算光子，然后告诉我们：“嘿，你接收的光子太多了。你晚上的褪黑素会被抑制。”或者：“你今天接收的光子不够。你没有获得足够的明亮光线。”不论这些光来自人造光还是阳光。我想，那该放在哪里呢？我想可以放在头顶上，或者你可能会希望把它放在某个朝外的位置。

大卫·伯森：

你需要的可能是让尽可能多的光子落到尽可能大的视网膜面积上，以尽可能多地调动这个系统。

安德鲁·休伯曼：

说到这条非成像通路的其他效应——它涉及眼中这些特殊细胞和视交叉上核（SCN）——几年前你有一篇论文，研究了视网膜向大脑某个区域的输入，这个区域有个高深的名字，叫缰周区（perihabenula）。不过名字未必重要。它对情绪以及光的其他方面有一些重要影响。也许你可以跟我们讲讲什么是缰周区。

大卫·伯森：

哇。这确实是个高深的术语，但我认为可以这样理解：它是大脑中的一块区域，属于一个更大区域的一部分，而那个更大的区域实际上是各种外周感觉输入的连接枢纽。几乎所有种类的输入，无论是听觉输入、触觉输入还是视觉输入，都由它连接到大脑中的皮层，皮层让你能够思考这些事物、围绕它们制定计划、整合它们，诸如此类。

大卫·伯森：

所以我们早已知道有一条通路，从视网膜出发，经过这个所谓的连接中心——它叫丘脑——然后再到……

安德鲁·休伯曼：

就像一个火车站。

大卫·伯森：

正是。但你想到达目的地。现在你在中央车站，等你到了皮层，就可以做你要做的事了。所以这是标准模式。你有来自外周的感觉输入。你有这些外周元件在执行最初阶段的……

安德鲁·休伯曼：

眼睛、鼻子。

大卫·伯森：

你指尖的皮肤，对吧？你舌头上的味蕾，它们接收这些原始信息，也许做一些预处理，或者是早期回路在做。但最终，这些信号中的大多数都必须通过通往皮层的门户，也就是丘脑。多年来，几十年来，好几十年来，我们一直知道从视网膜到皮层的主要传输通路是什么，以及它终止于何处。它终止于视觉皮层。你拍拍你的后脑勺，那里就是从视网膜到皮层的主要通路的接收中心。

大卫·伯森：

但等一下，还有更多。有一条小小的旁路，经过那个起连接作用的丘脑中心的另一个部分……

安德鲁·休伯曼：

就像一趟从中央车站开往……的慢车

大卫·伯森：

它在这片街区里一个奇怪的地方，对吧？它就像一条分岔出去、通往偏远地带的小支线，它去往这个连接中心中与皮层另一个完全不同部分相沟通的区域。在最前面，额叶，额叶更多地参与诸如计划、自我形象或者……

安德鲁·休伯曼：

自我形象，字面意思就是一个人如何看待……

大卫·伯森：

如何看待自己。你对自己感觉良好吗？或者你下周四有什么计划？这是你神经系统最高层级中的一个非常高级的中枢，而正是这个区域接收来自这条通路的输入，这条通路的功能主要是由萨默·哈塔尔（Samer Hattar）的实验室阐明的。我知道你请他上过播客。

安德鲁·休伯曼：

我们没有谈到这条通路……

大卫·伯森：

这条通路。

安德鲁·休伯曼：

完全没有。

大卫·伯森：

对。所以费尔南德斯（Fernandez）和萨马尔（Samar），以及与他们合作的人能够证明，这条通路不仅存在并通向一个奇怪的地方，而且如果你在一天中错误的时间激活它，动物可能会变得抑郁。而如果你在适当的条件下让它沉默，那么通常会让它们表现出某种抑郁状态的异常光照周期就不再产生那种效果。

安德鲁·休伯曼：

所以在我听来，有这样一条通路，从眼睛出发，走这条不寻常的火车路线，经过我们称之为丘脑的结构，然后上行到大脑前部，与自我感知、某种更高层级的功能有关。我觉得这非常有意思，因为当我想到这些高深的……或者更确切地说，这些原始的神经元——它们不关注物体的形状，而是关注亮度——我大多会想到，嗯，它调节褪黑素，对吧？昼夜节律时钟、情绪、饥饿，可以说是那些真正属于植物性功能的东西。而这一点很有意思，因为我认为很多人都经历过抑郁，不只是冬季住在斯堪的纳维亚的人，而且我们与光的正常互动已经严重脱节。这也让我意识到，这些设定时钟等功能的内在光敏细胞参与了很多事情。我是说，它们似乎调节着十几种甚至更多不同的基本功能。

安德鲁·休伯曼：

现在我想问你视觉系统的另一个方面，就是与我们平衡感相关的那部分。我喜欢船，但我讨厌待在船上。我喜欢在岸上看海，因为我晕船晕得非常厉害。太难受了。我觉得我要是想太多，就会晕船。有一次我坐船出游，回来之后我其实是晕动了，不是晕船，因为我去漂流了。所以有某个系统不知怎么就乱套了。他们总是告诉我们，如果觉得难受，就看地平线，等等等等。

安德鲁·休伯曼：

那么，我们的视觉系统和平衡系统之间有什么联系？为什么当世界以我们不习惯的方式移动时，有时会让我们恶心？我知道这是个大问题，因为它涉及眼球运动等等。但也许我们可以从最简单的层面入手——视觉、前庭系统，也就是所谓的平衡系统——然后也许我们可以为大家把这个系统拼合起来，让他们能够理解。然后，我们还应该给他们一些工具，在他们的前庭系统失调时调整这方面的认识。

大卫·伯森：

好的。我是说，首先要考虑的是，前庭系统的设计是为了让你看到、或者说检测、感知你在世界中、穿过世界时是如何运动的。它有点特别，因为从某种意义上说，它关乎你相对于世界的运动，但它又是内感受性的，因为归根结底，它真正感知的是你自己身体的运动。

安德鲁·休伯曼：

所以内感受，我们大概应该给大家界定一下，就是当你关注自己的内部状态时……

大卫·伯森：

正是。

安德鲁·休伯曼：

而不是你身外的某样东西。

大卫·伯森：

对。

安德鲁·休伯曼：

但它是一个感知重力的系统？

大卫·伯森：

嗯，它在一定程度上是一个感知重力的系统，因为重力是一种作用在你身上的力，就好像你正朝相反方向在世界中运动一样。

安德鲁·休伯曼：

好吧，这你得解释一下。这个你得给我解释解释。

大卫·伯森：

好的。基本思路是，如果我们先把重力放在一边……我们就坐在车里的副驾驶座上。司机踩下油门，你开始向前移动。你能感觉到这一点；即使你闭着眼睛，你也能感觉到。即使你堵住耳朵、闭上眼睛，你仍然会知道。

安德鲁·休伯曼：

是的，很多人坐飞机起飞时就是这样。他们害怕飞行，而他们能知道飞机什么时候在起飞。

大卫·伯森：

当然。那是你的前庭系统在发声，因为任何把你从当前所处位置推离的晃动，基本上都会被前庭系统检测到。所以这是一个复杂的系统，但它基本上位于你的内耳，离你听觉的地方非常近……

安德鲁·休伯曼：

他们为什么把它放在那儿？我也不知道是谁……

大卫·伯森：

我其实也不知道。它们算是起源于……

安德鲁·休伯曼：

不，我只是开玩笑。借用我们的朋友拉斯·范格尔德（Russ Van Gelder）的说法，设计阶段没人咨询过我们，也没有人……

大卫·伯森：

这句话说得太好了。这句话说得太好了。

安德鲁·休伯曼：

但它位于耳朵里，这很有意思。

大卫·伯森：

是的。

安德鲁·休伯曼：

对吧？是的，它在很深的地方，而且实际上它和听觉系统由同一条神经支配。一种理解方式是，听觉系统和前庭自我运动感知系统检测信号的方式其实是一样的。它们都是毛细胞，它们被激发……

大卫·伯森：

字面意思？长毛的细胞？

安德鲁·休伯曼：

算是吧。它们表面上竖着小小的纤毛。根据你把纤毛往哪个方向弯曲，这些细胞要么受到抑制，要么被激发。它们甚至不是神经元，但它们随后通过一种类似神经元的过程与神经元沟通。这样就开始了，如果你感知到的是耳蜗里来回振动的东西，你就得到了一个听觉信号，那是……

大卫·伯森：

声波。

安德鲁·休伯曼：

它随着你鼓膜的振动而共振，而鼓膜又随着外界的声波而共振。但就前庭器官而言，进化构建了一个系统，用来检测比如说流过那些毛的液体的运动。如果你把这样的传感器放进一根充满液体的管子里，那么当你绕着穿过管子中间的轴旋转这根管子时，这个传感器就会被激活。那些刚才的人可能就没法……

大卫·伯森：

不，我觉得这讲得通。

安德鲁·休伯曼：

我把它想成三个呼啦圈。

大卫·伯森：

对，三个呼啦圈。

安德鲁·休伯曼：

一个竖着立起来，一个平躺在地上。

大卫·伯森：

对，另一个是……

安德鲁·休伯曼：

另一个朝另一个方向。

大卫·伯森：

三个方向。飞行的人会说横滚、俯仰和偏航之类的。所以有三个编码轴，就像视网膜中的视锥细胞一样。

安德鲁·休伯曼：

是的，所以有点头“是”、摇头“不”，然后我总说还有一个，就是小狗歪头。

大卫·伯森：

是的，小狗歪头。那就是另一个。所以重点是，你的大脑最终能够解读这些传感器告诉你的关于你刚才如何转动头部的信息，这与我们之前讨论的三种视锥细胞在波长维度上以不同方式读取入射光子的方式非常相似。如果你能……

安德鲁·休伯曼：

红、绿、蓝。

大卫·伯森：

是的。通过比较和对照，你得到红、绿、蓝。所以基本思路相同。如果你有三个传感器并且把它们正确排列，那么你就能分辨出你是在向左还是向右、向上还是向下转动头部。那是回传到你大脑的感觉信号，确认你刚刚做出了一个你有意为之的动作。

安德鲁·休伯曼：

但在飞机上呢？因为我在飞机上时完全是静止的。飞机在动，但我的头没有动，对吧？所以我只是在向前移动。重力是恒定的。

大卫·伯森：

正是。

安德鲁·休伯曼：

我怎么知道我在加速？

大卫·伯森：

这时发生的是，你的大脑在感知这一运动。而大脑也足够聪明，会问自己：这个动作是我有意做的，还是来自外部？所以，要理解前庭信号意味着什么，就必须把它放在你试图做什么、或者你的其他感觉系统正在告诉你此刻发生了什么的背景之中。

安德鲁·休伯曼：

我明白了。这非常有意思。但这不是有意识的。或者即使是有意识的，它也肯定非常快。飞机开始移动的那一刻，我就知道我并没有从椅子上站起来往前跑。但我并没有真的在想从椅子上站起来这件事。我就是知道。

大卫·伯森：

我想我的理解方式是，神经系统在许多层级上都是所谓“有意识”的。当信息一路上行到皮层，而我们在思考它、你在谈论它，那是皮层层面的。但大脑中较低的层级不需要你主动去思考，它们只是在做自己的事，它们也会获知这些信息。对吧？很多事情都发生在你思考的表层之下。这些是反射。

安德鲁·休伯曼：

好的。所以我们有这个感知重力的系统，用于……我在点头，这是说给收听的人听的，用于头部的点头“是”动作、摇头“不”动作，或者头部从一侧向另一侧倾斜。然后你说，关于这个系统的激活是来自我自己的动作、还是来自作用于我的某种东西——比如飞机在移动——这一认知必须与其他信号结合。那么，视觉信息，或者说关于视觉世界的信息，是如何与平衡信息结合的？

大卫·伯森：

对。所以，是的，我想，理解这两个系统如何协同工作的最好方式，也许是想想当你突然把头向左转时会发生什么。当你突然把头向左转时，你的眼睛实际上会自动向右转。你在完全黑暗中也会这样。如果你有一台红外摄像机，在完全黑暗中观察自己——你什么都看不见——把头向左转，你的眼睛会向右转。那是你的前庭系统在说：“我要尽力补偿头部的转动，让我的眼睛仍然看着同一个地方。”为什么这有用？嗯，如果它一直这样做，那么世界在你视网膜上的图像大多数时候都会相当稳定。而这实际上有助于视觉。

安德鲁·休伯曼：

他们有没有把这个用到相机里做图像稳定？因为我一动，用手机拍照时，照片就是模糊的，不清楚。

大卫·伯森：

嗯，实际上，你可能该换个更好的手机了。因为现在更好的应用里有软件，能通过对来回晃动的图像进行配准，在事后做一种图像稳定。

安德鲁·休伯曼：

我明白了。

大卫·伯森：

它们会说，房子的边缘在这里，那么我们在你的每张图像里都把它对齐。所以，如果你用的是一部好的新手机，你可能没意识到，当你在风景中走动并拿着手机时，背后有这么多图像稳定在进行。但这现在已经内置在标准的电影技术中了，因为如果你尝试手持摄像机，画面就会来回晃动，东西会根本没法看。你就没办法真正理解场景里发生了什么。所以大脑非常努力地让世界在你视网膜上的图像大体保持稳定。当然，现在你正在世界中移动，所以你不可能让一切都稳定。

大卫·伯森：

但你在大多数时候能稳定的越多，你就看得越清楚。这就是为什么当我们扫视一个场景、四处看东西时，我们会在非常短的时间内做出非常快速的眼球运动，然后就停下来。但不只是我们这样做。如果你观察过蜂鸟，它在喂食器那里做的事情完全一样，对吧？因为它的身体……

安德鲁·休伯曼：

在来回颠动。

大卫·伯森：

它会做一个快速的动作，然后就会保持稳定。当你观察一只鸽子在人行道上走路时，它会做那种滑稽的点头动作。但它真正在做的是，在身体向前走的同时，把头在脖子上往后收，好让视觉世界的图像保持静止。

安德鲁·休伯曼：

它们是因为这个才这样做的吗？对吧？

大卫·伯森：

是的。你也看过 YouTube 上那些搞笑的鸡的视频。你拿起一只鸡，上下移动它，它的头保持在一个位置不动。都是一回事。所有这些动物都在尽可能多的时间里努力让世界在它们视网膜上的图像保持稳定。然后当它们必须移动时，就快速地动，迅速地动，然后再次稳定下来。

安德鲁·休伯曼：

这就是鸽子把头往后收的原因？

大卫·伯森：

是的，没错。

安德鲁·休伯曼：

哇。

大卫·伯森：

是的。我是说，如果……

安德鲁·休伯曼：

我得在这里停一下，消化一下。太神奇了。以防大家不……嗯，大家其实没有理由知道我们在这里做什么。但本质上，我们正在从感觉层面逐步往上构建：光进入眼睛，产生颜色，到大脑如何处理这些信息、如何整合。昼夜节律时钟、褪黑素等等。而现在我们谈的是多感觉，或者说多模态，把一种感觉——视觉——与另一种感觉——平衡——结合起来。结果发现鸽子在这方面比我懂得还多，因为鸽子知道在向前走时把头往后收。

大卫·伯森：

对。

安德鲁·休伯曼：

好的，这就把我们带到了晕动症这个问题。而且你不必非得出海。每次我去纽约，坐在优步或出租车的后座上，如果车行驶时我在看手机，等到了目的地我就会觉得恶心。我总是尽量透过前挡风玻璃往外看，因为别人告诉我这有帮助。但那是个很小的窗口，这样做之后我最终会觉得稍微不那么难受。那么，视觉和平衡系统发生了什么，导致了某种恶心？实际上，如果我继续谈这个，我可能真的会觉得难受。我不容易呕吐，但不知为什么，晕动症对我来说是实实在在的问题。

大卫·伯森：

这对很多人来说都是个问题。我是说，我认为通常你晕动时，根本问题是所谓的视觉—前庭冲突。也就是说，你有两个感觉系统在告诉你的大脑你是如何在世界中移动的。只要它们一致，你就没事。所以如果你在开车，你的身体感觉到你在向前移动，你的前庭系统捕捉到汽车的加速，而你的视觉系统看到向前运动的结果，即场景从你身边掠过。一切都好好的，对吧？没问题。但当你朝前行进，却在看手机时，你的视网膜看到的是什么？你的视网膜看到的是屏幕的稳定图像。那里面完全没有运动……

安德鲁·休伯曼：

或者某种别的运动，比如电影，对。

大卫·伯森：

如果你在玩游戏，或者在看视频、看一场橄榄球比赛。那种运动与你身体实际发生的情况是脱节的。你的大脑不喜欢这样。你的大脑喜欢一切都协调一致。如果不一致，它就会向你抱怨。

安德鲁·休伯曼：

通过让我感到恶心。

大卫·伯森：

通过让你感到恶心，也许你就会改变你的行为。所以你受到了……

安德鲁·休伯曼：

我在受惩罚

大卫·伯森：

是的，因为你造成了这种局面，所以……

安德鲁·休伯曼：

因为看手机。

大卫·伯森：

对。

安德鲁·休伯曼：

被前庭视觉……

大卫·伯森：

你会学会的。

安德鲁·休伯曼：

假以时日。我喜欢这个。我喜欢奖励信号这个概念，我们在这个播客上已经讨论了很多这方面的内容，比如多巴胺奖励之类的。但也有惩罚信号，我很喜欢这个例子。那么，也许沿着这条通路再往前走一点：视觉输入与平衡输入结合。这发生在哪里？也许——因为我对它发生在哪里有点头绪——你可以跟我们讲讲这个有点神秘的、被称为小脑的“迷你大脑”。

大卫·伯森：

小脑。是的。我试着向学生描述小脑的方式是，它的作用有点像航空旅行中的空中交通管制系统。也就是说，它是一个非常复杂的系统，而且非常依赖优质的信息。所以它在接收关于各处发生的所有事情的信息。不仅通过你的感觉系统，它还在监听你大脑中其他各处所有那些计算你接下来要做什么等等的小中枢。所以它对这类信息如饥似渴。

安德鲁·休伯曼：

所以它真的就像一个小小的迷你大脑。

大卫·伯森：

是的。它能获取所有这些信号，在协调和塑造动作方面确实发挥着重要作用。但如果你突然取消了空中交通管制系统，飞机仍然可以起飞和降落，只是过程中可能会发生一些不幸的事故。小脑有点像这样。并不是说没有了小脑你就会瘫痪，因为你仍然有运动神经元，仍然有办法向肌肉发出指令，仍然有反射中枢。也不是说你会丧失任何感觉，因为你的皮层仍然在接收所有那些美妙的信号，供你思考。

大卫·伯森：

但你就不能再那么好地协调各种事情了。输入与输出之间的时机可能会出错。或者如果你想练习一个新的运动动作，比如网球的上手发球，你学起来会非常糟糕。所有那些肌肉运动的序列，以及来自感觉器官的反馈，正是它们让你能把球准确地打到你想要的位置；在第 n 次重复、比如第一千次重复之后，你会变得好得多。所以小脑参与运动学习之类的事情，并提高动作的精确度，让动作把你带到你想去的地方：如果你伸手去拿一杯香槟，你不会把它碰倒，也不会够不着。那就是——

安德鲁·休伯曼：

小脑受到选择性损伤的人——

大卫·伯森：

完全正确。

安德鲁·休伯曼：

我还知道，嗯，科萨科夫综合征是不同的，对吧？那不是慢性酗酒者的 B 族维生素缺乏症吗？他们走路往往有点像罗圈腿，无法协调动作。那涉及乳头体，但也涉及小脑吗？

大卫·伯森：

我不确定那种情况是否涉及小脑，但典型的情况是，比如一位小脑中风或长了肿瘤的患者，可能站不太稳。如果情况是动态的，比如你站在一辆有轨电车上，没有扶杆可抓，他们可能不太能适应车厢的各种细微晃动。他们伸手拿东西时可能会出现一种震颤。因为他们伸得稍微过远，然后又过度纠正、缩回来。诸如此类。所以这是一种非常常见的神经学现象。实际上，神经科医生称之为小脑性共济失调。而且它不仅会在小脑受损时发生，也会在把信息输入小脑的通路受损时发生。

安德鲁·休伯曼：

对。就是这个结构被剥夺了输入。

大卫·伯森：

正是。或者是小脑的输出受损。

安德鲁·休伯曼：

所以小脑是大量视觉和平衡信息整合的地方。

大卫·伯森：

而小脑中有一个非常关键的部位，它……它确实是最古老的部分之一——

安德鲁·休伯曼：

就是绒球。

大卫·伯森：

绒球，对。它是小脑中视觉与前庭信息汇合的关键部位，记录的正是我们刚才谈到的那类运动，也就是这个稳定图像的网络。这一切都在那里发生，那里也在进行学习。所以如果你的前庭器官以某种方式受到轻微损伤，你的视觉系统实际上会告诉小脑，说有问题——

大卫·伯森：

实际上会告诉你的小脑：这里有问题，有误差。而你的小脑会通过增加前庭系统的输出来学习做得更好，以补偿不管是什么造成的损失。所以这是一个小小的纠错系统，算是典型的小脑功能。而且它可以发生在许许多多不同的领域。这只是在那里进行的感觉运动整合的领域之一。

第 2 部分（共 4 部分）结束 [00:54:04]

安德鲁·休伯曼：

所以我坐优步时应该别看手机。如果我在船上，基本上应该看着外面，尽可能表现得好像是我在驾驶这台机器。如果我坐在副驾驶座上假装自己在开车，那会很奇怪。但我坐在前排副驾驶座时确实总是感觉好一些。

大卫·伯森：

所以我想，你能像真正在做这个运动的人那样看到越多的视觉世界，就越好。

安德鲁·休伯曼：

在我们继续巡游神经系统的过程中，让我们在内耳再停留一会儿。当你乘飞机起飞或降落时，有时在飞行中途，你的耳朵会堵住，至少我的耳朵会堵住。那是因为内耳各种管道中的压力积聚，等等。我们不深入讨论这个，但多年前，我们的好朋友哈维·卡滕，另一位世界级神经解剖学家，做过一次讲座，谈到捏住鼻子往外吹气和捏住鼻子往里吸气，应该根据你是在起飞还是降落，在不同时候进行。我总是看到人们试图让耳朵通开，而当你潜水时，你会学会如何做到这一点，不一定要……我现在只要动动下巴就能做到，因为我潜过一点水。

安德鲁·休伯曼：

但这里面是怎么回事？我们不必讨论各种不同的大气压力等等，但如果我在起飞时耳朵堵了，或者我刚刚上升，飞机起飞了，我的耳朵堵了，我应该捏住鼻子往外吹，还是捏住鼻子往里吸？

大卫·伯森：

基本思路是，如果你的耳朵感觉不舒服，是因为你正进入一个压力更高的区域。所以如果他们给机舱加压，压力超过你在地面上的压力，你的鼓膜就会向内弯曲，它们不喜欢这样。如果你再推它们，它们会更疼。

安德鲁·休伯曼：

这个描述很好：压力升高，它们就会向内弯曲。

大卫·伯森：

向内弯曲。如果你进入一个低压区域，情况则相反。比如你开始开车上山，外面的压力越来越低。这时内部……你鼓膜后面的空气就会向外鼓。所以问题只是：你是想让鼓膜后面的压力更大还是更小？有一根小管子负责这件事，它向下通到你的喉咙后部。如果你迫使气压沿着那根管子往上走，你就会给那个腔室增加更多气压。

安德鲁·休伯曼：

来抵消它。

大卫·伯森：

如果压力不够的话。如果你往里吸，就是反方向。实际上，我认为只要你打开通道，压力差就会解决你的问题。所以我认为，你其实可以在所谓“不应该”吹气的时候往里吹。

安德鲁·休伯曼：

好的。所以你可以捏住鼻子往外吹气，也可以捏住鼻子往里吸气；无论哪种方式，效果都没问题。

大卫·伯森：

我想是的。

安德鲁·休伯曼：

太好了。我刚从哈维·卡滕那里赢了一百美元。非常感谢。这很……哈维和我过去一起教神经解剖学，我总是说：“我觉得这无所谓。”不过非常感谢。我会和你平分。这是很重要的内容，不过确实，你们听到了，所以怎么做都无所谓。

大卫·伯森：

我不是这个领域的专家。别引用我的话。

安德鲁·休伯曼：

他不会……我会引用你的话，不过好吧。我们已经谈了内耳，也谈了小脑。我想谈谈大脑中一个很少被讨论的区域，就是中脑。对于不了解的人来说，中脑是位于皮层下方的一个区域。我想我们其实从未定义过皮层。它大概是外层，至少是哺乳动物大脑或人类大脑的外层。但中脑非常有趣，因为它控制着很多无意识的东西，比如反射等等。然后甚至还有一种现象叫做“盲视”。所以能否请你给我们讲讲中脑，它是做什么的，以及盲视究竟是什么？

大卫·伯森：

好的。这里面有很多部分。我想首先要说的是，如果你在脑海中想象神经系统，你会看到一个硕大的大脑，然后有一根细细的小棒向下垂入你的脊柱，也就是脊髓。这大概就是你的视觉印象。你需要想象的是从脊髓开始，一路向上进入这个巨大而壮观的大脑。当你进入颅骨时，你会到达一个脊髓稍微变粗的小地方。它仍然有那种细长的、树干般的感觉。

安德鲁·休伯曼：

有点像桨或勺子的形状？

大卫·伯森：

对。它开始稍微展开一些。那是因为进化在里面装进了更多有趣的好东西，用来处理信息和产生运动。再往上就是我们刚才谈到的这个 tween brain（间脑），这个起连接作用的脑。Diencephalon（间脑）的真正含义就是“between brain”（位于中间的脑）。

安德鲁·休伯曼：

哦，我以为你说的是“tween”。

大卫·伯森：

嗯，是的。

安德鲁·休伯曼：

不，不。是“between”，抱歉，我以为你说的是“tween”。

大卫·伯森：

是的。这个名字的意思就是“位于中间的脑”。它是从脊髓和外周向上通往皮层这些宏大中枢的连接。但你说的这个中脑，是颅骨里这个膨大的、类似脊髓的结构的最后一部分，我们其实称之为脑干。在到达这个通往皮层的中继站之前，脑干的最后一部分就是中脑。那里有一个非常重要的视觉中枢，叫做上丘。其他脊椎动物的大脑中也有一个类似的中枢。比如青蛙或蜥蜴就有这个，在它们那里被称为视顶盖。但在这些非哺乳类脊椎动物中，它实际上是主要的视觉中枢。它们其实没有我们所说的视觉皮层，尽管有某种类似的东西。

大卫·伯森：

但在解读视觉输入并围绕它组织行为方面，大部分活动都发生在这里。你可以把脑干的这个区域看作一个反射中枢，它能让动物重新调整视线或身体方向，甚至可能是注意力的方向，指向动物周围的事物。这可能出于各种各样的原因。我是说，可能是一只捕食者刚刚出现在森林的某个角落，你察觉到了它，并试图避开它。

安德鲁·休伯曼：

或者任何动静？

大卫·伯森：

很多动静都可以。可能是你在读小说时，突然有什么东西啪地落在书页上，你的眼睛会反射性地看向它。你不必去想。那是一种反射。

安德鲁·休伯曼：

如果你向我扔一个球，但我没有预料到，我只是伸手试图抓住它，抓到或没抓到。这是由中脑处理的吗？

大卫·伯森：

嗯，那可能不是中脑单独负责的，因为它会涉及所有这些肢体动作，也就是你手臂和身体的运动。

安德鲁·休伯曼：

那躲闪呢，如果突然有东西朝我的头扔过来？

大卫·伯森：

是的，当然。对。这类事情肯定会有脑干成分、中脑成分：有东西迫近，你就躲闪。它可能不是我们现在讨论的上丘，可能是视觉中脑的另一部分。但这些中枢在像我们这样的大脑的进化早期就出现了，用来处理那些在空间方面对动物具有意义的复杂视觉事件。它在空间中的什么位置？事实上，这个中枢实际上还接收来自各种其他感觉系统的输入，这些系统从外部世界的特定位置获取信息，而你可能会根据这些事物对你的意义来避开或接近它们。所以你会得到来自触觉系统的输入，来自听觉系统的输入。我曾经研究过一段时间响尾蛇。它们接收来自面部温度感受器的输入。这些感受器位于面部的小窝里。

安德鲁·休伯曼：

你们以前研究的是幼年响尾蛇，对吧？

大卫·伯森：

其实是成年的。

安德鲁·休伯曼：

哦，我不是想淡化其中的危险。不知怎么的，我以为是小的。你到底为什么要研究响尾蛇？

大卫·伯森：

嗯，因为它们有一种外感受性感觉系统，也就是说，它们使用一套完全不同的感受器来观察外部世界。它们用的感受器，和你站在篝火前时感受脸上温暖的那些感受器是同一种。只不过进化赋予了它们这个非常精妙的专门系统，让它们能够对热量来自哪里进行成像。你其实多少也能做到这一点；如果你绕着火走，你可以通过打在脸上的热量感觉到火在哪里。

安德鲁·休伯曼：

这是它们探测猎物的主要方式吗？

大卫·伯森：

这是主要方式之一。事实上，它们也使用视觉。它们把这两个系统整合在同一个地方，也就是这个顶盖区域，这个脑干、中脑区域——

安德鲁·休伯曼：

蛇总是吐舌头是怎么回事……

大卫·伯森：

这我不知道。那可能与嗅觉有关。可能有——

安德鲁·休伯曼：

它们在用舌头嗅空气。

大卫·伯森：

是的。可能有——

安德鲁·休伯曼：

早些时候我们开车时，你告诉我苍蝇其实是用脚尝东西的。

大卫·伯森：

是的。没错。

安德鲁·休伯曼：

太奇怪了。

大卫·伯森：

是啊。它们在很多奇怪的地方都有味觉感受器。

安德鲁·休伯曼：

在我们回到中脑之前，我想在这里暂停一下。说真的，我认为脚上的味觉感受器、热感受器、蛇吐舌头、视觉以及所有这些整合之所以如此有趣，在于它确实说明了所有这些感觉神经元都在试图收集信息，并把信息输入一个能够做出有意义的决策和行动的系统。而且信息来自眼睛、耳朵、鼻子还是脚底其实并不重要，因为最终都只是流入的电信号。所以听起来，它被安置在每种动物身上。把苍蝇称为动物总感觉有点怪，但它们是生物，它们是动物。它根据每种动物的特定需要，被安置在不同动物的不同位置。

大卫·伯森：

但如果神经系统还能在不同感觉系统之间进行交叉关联，那就强大得多了。所以如果你从一个感觉系统得到一个微弱的信号，你不太确定那里有东西。而另一个感觉系统的一个微弱信号告诉你同一个位置有点意思。那里可能有东西。如果你把这两者结合起来，你就得到了相互印证，你的大脑现在会说，那更有可能是值得注意的东西。

安德鲁·休伯曼：

所以也许我感觉到脸的一侧有些热，同时我还闻到烤箱里在烤东西。两者都不是特别强烈，但正如你所说，存在某种相互印证，对吧？而这种相互印证发生在中脑。

大卫·伯森：

然后，如果你让信息相互冲突，大脑现在就会困惑。这可能就是你晕动症的来源。所以拥有……作为一个大脑，拥有尽可能多的信息来源是件好事。就像如果你是一名间谍或记者，你不就想尽可能多地了解外面的情况吗？但如果信息相互冲突，那就成问题了，你的消息来源给你提供了关于正在发生的事情的不同信息。现在你手上就有麻烦了，你要发布什么？

安德鲁·休伯曼：

中脑太迷人了。我不想把我们从中脑弹出去，再回到前庭系统。但我确实有一个关于前庭系统的问题忘了问，那就是：为什么对许多人来说，包括我，尽管我坐出租车会晕车，但在空间中移动、相对于地球引力发生倾斜，会带来一种愉悦感？对我来说，成长过程中是滑板，但人们喜欢开车过弯、骑车过弯。对有些人来说，可能是跑步或跳舞，但在空间中移动和倾斜（这附近有很多冲浪者，他们会倾斜）是什么能激活一些快乐中枢？我们知道为什么会有这种感觉吗？

大卫·伯森：

我完全不知道。

安德鲁·休伯曼：

这个系统有多巴胺能输入吗？

大卫·伯森：

嗯，多巴胺能系统投射到很多地方。在某种程度上，它几乎遍布整个皮层，当然在额叶要多得多。但那只是开始。我是说，中枢神经系统的大多数地方基本上都有多巴胺神经支配。所以存在多巴胺能参与的可能性。但对于倾斜现象，我真的毫无头绪。我是说……

安德鲁·休伯曼：

人们会花钱去坐过山车。

大卫·伯森：

嗯，我觉得那可能和其他任何因素一样，很大程度上是为了寻求刺激。

安德鲁·休伯曼：

而且坠落反射在我们所有人身上都非常强烈。当视觉世界快速向上移动时，通常意味着我们在坠落。但有些人喜欢这样，有些人不喜欢。

大卫·伯森：

而且孩子们能忍受多得多的前庭“疯狂”，比如转圈直到倒下——

安德鲁·休伯曼：

显然。我有些朋友会把孩子抛起来，这总让我有点担心。我不建议任何人在孩子很小的时候这样做。把孩子远远地来回抛。有些孩子似乎很喜欢。

大卫·伯森：

是的。我们的儿子很喜欢被非常、非常用力地上下摇晃。有时候那是唯一能让他平静下来的方法。

安德鲁·休伯曼：

有意思。是的。所以我猜，我们可以猜测，在空间中移动……也许会激活某些奖赏系统。

大卫·伯森：

嗯，是的。我是说，想想能够在空间中移动是多么有回报的事情，而那些习惯了这样做的人一旦突然无法做到，会有多么不开心。这里有一种能动感。如果你能选择在世界中移动并倾斜，那就不仅是你在世界中移动，而且你是以一定的技巧在做这件事。也许就是这个原因。你能感觉到自己是自己动作的主人，而如果你只是直线前进，就不会有这种感觉。我这只是在瞎说，对吧？

安德鲁·休伯曼：

是的。嗯，我们可以推测。没关系。我忍不住要问这个问题。那么，让我们把自己“移动”回中脑，一语双关。中脑在整合所有这些不同的信号以产生反射性动作。那么在什么时候这会变成有意的动作？因为如果我看到想要的东西并想追求它，我就会朝它走去。很多时候那是一个有意的决定。

大卫·伯森：

我觉得这就变得很难把握了。因为你必须尝试想象的是，大脑的所有这些不同部分都在处理“如何在世界上活下去、生存下来”这个问题，而且它们是在同时处理这个问题。至于怎么做，并没有唯一的正确答案。但一种思考方式是，你的神经系统有一些高级层面，它们设计得非常好，能够在一个原本自动的动作不合适时将其压制下来。所以想象一下，你受邀与女王共进下午茶，她递给你一只非常精美的韦奇伍德茶杯，非常薄——

安德鲁·休伯曼：

韦奇伍德茶杯？

大卫·伯森：

是的，里面装着非常烫的茶，你的手被烫到了，你可能会设法把它放回茶托上，而不是直接把它掉在地上，因为你和女王在一起；你在努力表现得得体。所以如果自动行为会适应不良，你有办法约束它们。但你也希望反射迅速起作用，如果它是唯一能救你的东西的话，比如朝你头部迫近的物体。你没有时间去思考。所以这就是神经系统中这些分层组织的中枢之间的相互作用。在最低层，你有自动的感受器、中枢和反射弧，即使你没有时间思考，它们也能保护你的安全。然后你有高级中枢在说：“嗯，也许我们也可以这样做”，或者，“也许我们根本不应该那样做。”

大卫·伯森：

所以所有这些不同层面在同时运作，你需要双向沟通：一方面是做决策的高级认知中枢，另一方面是这些低级的、非常有用的反射中枢，但它们有点僵化，有点像是硬连线的。所以它们需要一些细微调整。这两者在我们的大脑中一直实时地协同运作。有时我们更多地听从其中一方。你听过运动员谈论因为想太多而在比赛中失误。想得太用力了。部分原因是你已经训练好你的小脑如何击打正中路线的快速球。

安德鲁·休伯曼：

如果你开始寻找新的或不同的东西，你就会打乱你的反射性挥棒。

大卫·伯森：

如果你在球朝你飞来时还试图思考它的物理原理，你已经错过了，对吧？因为你没有在用这个。所有那些重复训练建立了一种知识；当你没有足够时间思考时，你想依靠的就是它。

安德鲁·休伯曼：

这很重要，也是一个很好的过渡，引出我接下来想讨论的内容，也就是基底神经节。这是大脑中一个非常有趣的区域，参与 Go（执行）类型的指令和行为，即指示我们去做事情，以及 NoGo（不执行），即阻止我们做事情。因为很多运动学习和技能执行，以及不说错话、在课堂上坐着不动，或者像你用的与女王喝茶的例子那样忍受不适，都涉及抑制行为，而有时则涉及激活行为。网上有大量关注都投入在试图让人们获得动力上。这不是我们播客的主要焦点。我们会涉及一些动机背后的神经回路，比如多巴胺等等。但人们所挣扎的很多问题，都与注意力不集中或难以集中注意力有关，而集中注意力本质上就是戴上眼罩，以吸管般狭窄的视野看世界，并在一段工作时间之类的时段内保持这种状态，努力行动起来。

安德鲁·休伯曼：

所以当然，这是由许多神经回路完成的，不仅仅是基底神经节，但基底神经节是什么？它们在控制 Go 类型行为和 NoGo 类型行为方面的主要作用是什么？

大卫·伯森：

我是说，基底神经节位于你所说的前脑深处。也就是大脑的最高层级，它们算是大脑皮层的表亲，而我们谈过，大脑皮层可以说是你大脑的最高层级，是你用来思考的东西。

安德鲁·休伯曼：

大脑皮层是那个文雅的表亲，然后你还有那个粗人。是的。明白了。

大卫·伯森：

我是说，这么说可能完全不公平，但关键在于——

安德鲁·休伯曼：

我喜欢基底神经节。我能理解大脑中那些粗野的部分，一点下丘脑，一点基底神经节，当然。

大卫·伯森：

我们全都需要。我们全都需要。随着皮层变大，大脑的这个区域也变大了很多，而且它与皮层功能深度交织。没有基底神经节的帮助，皮层其实无法完成它需要做的事情，反之亦然。所以它们确实是交织在一起的。从某种意义上说，你可以从逻辑上这样思考：如果你有能力抑制行为或执行行为，你如何决定做哪一个？嗯，皮层就得为你做这种思考。你必须审视你所处情况的所有可能性，然后决定：这是一个疯狂的举动，还是现在一笔非常明智的投资，或者是别的什么？

安德鲁·休伯曼：

早上我不想出去跑步，而我要逼自己出去跑步。或者我跑步跑得很开心，我知道我需要回去了，但我有点想再跑一英里。

大卫·伯森：

我是说，另一个很好的例子是针对小孩子的棉花糖测试。最初，如果他们能忍住仅仅 30 秒，就能得到两颗棉花糖。他们可以马上拿一颗。但如果他们能等 30 秒，就能得到两颗。所以这就是 NoGo，因为他们的皮层在说：“比起拿一颗，我真的更想要两颗。”但除非他们能忍住不去拿那一颗，否则就得不到两颗。所以他们必须抑制行动，而这必须来自一个认知过程。所以皮层在其中起着重要作用。

安德鲁·休伯曼：

我记得在那个实验中，孩子们使用了各种工具来……有些会分散自己的注意力。我特别能理解那个直接把自己放在棉花糖旁边的孩子。有些孩子捂住眼睛。有些会数数或唱歌。是的。所以这些都非常依赖皮层，对吧？想出一个新颖的策略。我们这里用的是一个简单的例子。但当然，每当有人决定去看一段励志演讲之类的，比如史蒂夫·乔布斯的毕业典礼演讲，只为了获得动力投入这一天，这个机制都在起作用。

大卫·伯森：

我应该接受这份新工作吗？它的福利很好，但在国内一个很糟糕的地方。

安德鲁·休伯曼：

你认为为什么有些人运行这些 Go/NoGo 回路更困难，而另一些人似乎有我们所说的非常低的激活能量？他们可以就……他们有一项任务，就直接投入其中。而对有些人来说，进入任务完成状态之类的事情非常有挑战性。

大卫·伯森：

我是说，我认为这其实只是另一个……这是一个非常普遍现象的特例，那就是大脑很复杂，我们拥有的大脑是遗传和经验的结果。我的基因与你的基因不同，我的经历与你的经历也不同。所以对我们来说容易或困难的事情不一定一致。它们可能碰巧一致，仅仅因为事情就是这样。但关键在于，你被发了一手特定的牌，你有一组特定的基因，你被交予了一个大脑。你不能选择你的大脑，它是交给你的。但之后你可以用它做很多事情。你可以学习新技能，或以不同方式行事，或表现出更多的克制，这与我们这里讨论的有些相关。或者表现出更少的克制。如果你的问题是你太拘谨，生活中从来没有任何乐趣，你就应该放松一点。

安德鲁·休伯曼：

谢谢。感谢你的挖苦。是的。大卫总是鼓励我在生活中多找点乐趣。所以基底神经节……它们有点像纪律执行者，或者有点像某种指导者兼指挥，对吧？Go/NoGo。你安静；你现在开始。

大卫·伯森：

我希望我对基底神经节的了解比现在更多。我的感觉是，这个系统对于执行在皮层中酝酿出的计划至关重要，但它们也影响着皮层发出的计划，因为它是皮层的一个主要信息来源。所以几乎不可能弄清楚计算从哪里开始、在哪里结束，以及谁在做什么。因为这些东西都在一个复杂的网络中相互作用，而这就是全部。是整个网络。一个是领导者，另一个是跟随者。

安德鲁·休伯曼：

当然，我们讨论的所有结构都在并行工作。而且有大量不断变化的相互交流。大卫，我有一个有点病态的习惯，每天我都会尝试做 21 次 NoGo。所以如果我想伸手拿手机，我会试着不这样做，只是为了看看自己能否阻止自己进行这种行为，如果它是反射性的话。如果是我想做的事情，是有意的选择，那我当然允许自己去做。我在动机、在 Go 类型功能方面往往没有太大困难，主要是因为我太忙了，以至于我希望有更多时间去做更多的 Go，可以这么说。但你认为这些回路真的具有可塑性吗？

大卫·伯森：

当然。我是说，每个人都知道自己是如何随着时间推移学会等待那两颗棉花糖的。你不必一直追求即时满足。有时你愿意做一份并非你最喜欢的工作，因为这是工作的一部分，而你想要在周末或月底拿到薪水。所以我们可以延迟满足。我们可以选择不说那些我们知道会激怒伴侣、引发接下来一周崩溃的话。我们学会了这种控制。但我认为这些技能和其他技能一样；如果你练习，就能做得更好。所以我认为你是在自发地选择这样做，作为一种……这是一种心理练习，是一种自律。这是一种培养你想要的技能的方式。

安德鲁·休伯曼：

是的。我发现，当我进入一个 NoGo 类型的情境后，下一次、再下一次我发现自己即将反射性地行动时，意识中会出现一个小小的间隙，让我可以决定这是否真的是对我时间的最佳利用。因为我有时会想，关于注意力的所有这些问题，当然有 ADHD 和临床诊断的 ADHD 的情况，但所有这些关于专注和注意力的问题，真正的原因是否在于人们只是还没有真正学会如何让一个反射短路。而让我们不同于响尾蛇或者……嗯，实际上它们也可能是有意的，但让我们不同于其他动物的很大一部分，在于我们抑制反射的能力。

大卫·伯森：

是的。嗯，那就是皮层。我是说，或者说前脑。皮层和基底神经节协同工作，位于这个“蜥蜴脑”之上，而蜥蜴脑给你提供各种出色的适应性反射，帮助你生存。你只能希望别遇到那种出人意料的情况：反射告诉你的事情恰恰是完全错误的，于是你犯了错。对。所以这就是皮层的作用。它加入细微差别、情境和经验、过去的联想，而在人类身上，显然还有通过交流向他人学习。

安德鲁·休伯曼：

嗯，你直接说到了这一点，这正是我想要转向的话题。那我们来谈谈皮层。我们已经沿着所谓的神经轴一路往上走了。行家们都知道这个说法。所以我们现在来到了皮层。

安德鲁·休伯曼：

行家们都知道。所以我们现在来到了皮层。这里是我们高级意识、自我形象、计划和行动的所在地。但正如你提到的，皮层不只是关于这些。它还有其他区域参与其他事情。所以也许我们应该，继续围绕视觉，稍微谈谈视觉皮层。你曾给我讲过一个故事，一个关于视觉皮层的惊人故事，不幸的是，这个故事有点令人难过，讲的是一个视觉皮层发生中风的人。也许你可以分享一下那个故事，因为我认为它说明了关于皮层功能的许多重要原则。

第 3 部分（共 4 部分）结束 [01:21:04]

大卫·伯森：

对。所以视觉皮层，可以说是投影屏幕，是从视网膜经由丘脑这个连接中转站传来的信息首次呈现出来、供你大脑最高层级“观看”的地方。它是一种表征。它是你大脑中关于视觉世界里正在发生之事的一张地图。当我们向朋友描述一个场景时，我们就在用大脑的这一块区域，把来自皮层另一部分的词语，对应到我们在世界上看到的物体、运动和颜色上。所以这是你视觉体验的关键部分；当你能描述你所看到的东西时，你就是在“看”你的视觉皮层。而这就是——

安德鲁·休伯曼：

我能快速问个问题吗？现在，因为我们说话时我正看着你的脸，我大脑中有一些神经元大致按照你脸的构型排列，并随着你的移动而活跃。那如果我闭上眼睛，只是想象——顺便说一句，大卫，我经常这么做——闭上眼睛，想象大卫·伯森的脸。我其实并不常这么做。也许我应该多做做。但你明白我的意思。我现在是通过记忆来视觉化你的样子。如果我们对我大脑中的神经元进行成像，这些神经元的活动会类似于我睁开眼睛看你真实面孔时神经元的活动吗？

大卫·伯森：

这是个深刻的问题。对此我们其实还没有完整的解释。

安德鲁·休伯曼：

看起来像是个很容易做的实验。

大卫·伯森：

是的，只不过你说的是要详细观察人脑中神经元的活动。这远不如在某种动物模型中那么容易做到。但归根结底，你拥有一种视觉世界的空间表征，它作为视觉世界的地图铺设在你皮层的另一个表面上。令人惊讶的是，它不是一张地图。实际上是几十张地图。

安德鲁·休伯曼：

这些地图各自做什么？

大卫·伯森：

嗯，这方面我们也还没有完整的解释，但它看起来有点像视网膜输出神经元——也就是我们之前谈到的神经节细胞——的多样化。不同类型的神经节细胞编码关于视觉世界的不同种类的信息。我们谈过编码亮度的那些，但其他的编码运动或颜色之类的信息。皮层中视觉世界的不同表征似乎也存在同类的专门化。这是个复杂的故事。我们还没有掌握全貌。但看起来确实，大脑的某些部分对于诸如伸手去够你周围空间中的东西这类事情重要得多，而皮层的其他部分则对于在你此刻正在看的特定视觉事物与其意义之间建立联系非常重要。那个物体是什么？它能为我做什么？我怎么使用它？

安德鲁·休伯曼：

那些高度专门化的皮层区域呢？比如对特定面孔作出反应的神经元，或者，我不知道，能帮助我理解自己相对于某个其他特定物体处在什么位置的神经元？

大卫·伯森：

对。这些是通过在某种实验系统中记录单个神经元的活动而提取、检测出来的神经元特性。而当你真正感知到你祖母的面孔时究竟发生了什么，是一个复杂得多的问题。它显然涉及成百上千、很可能数以百万计的神经元以协作方式共同活动。所以你可以在这个非常复杂的系统中挑出任何一个小元素，看到它对某些类型的视觉图案有差异化的反应。你会觉得自己瞥见了你识别祖母面孔这一过程的某个部分。但这离完整的描述还差得很远，而且肯定不会是在某个神奇的、具有识别你祖母的特殊能力的单个神经元的层面上。它会是许许多多细胞之间的某种活动模式，以某种特殊方式共振，从而代表你对母亲的内在记忆。

安德鲁·休伯曼：

这真是不可思议。每次我们做这种深入探讨——你和我时不时就会这样做——我们深入神经系统，探索我们生活体验的不同方面在那里是如何处理、如何组织的。做了这么几十年，我仍然感到难以置信：一号到七号神经元这组集合按特定顺序活跃，就产生了对某张特定面孔的记忆，而从七号到一号反向运行，它可能就是响尾蛇、蝰蛇、热感应器官，就像我们之前谈到的那样。那么，神经回路真的有大量多用途的情况吗？我们不能说大脑的一个区域做 A、另一个区域做 B。各个区域可以多任务处理，身兼数职。它们可以兼职。

大卫·伯森：

对，但我认为在我的职业生涯中，困难的问题一直是如何将这一点与另一个事实调和起来：事物是专门化的，特定的基因在特定的神经元中表达，而这些神经元只与某些其他神经元建立突触连接。而这种特定的突触排列实际上带来了对动物生存有用的信息处理。所以，情况并不是说它只是一个巨大的、未分化的细胞网络，观察其中任何一个细胞永远都不会告诉你任何东西。一方面，那太极端了。另一方面，也不是说一切都是硬连线的，每个神经元只有一种功能，而这一切都发生在大脑中的某一个地方。实际情况比这复杂得多、互动性强得多、相互连接也多得多。

安德鲁·休伯曼：

所以我们既不是硬连线的，也不是软连线的。

大卫·伯森：

两者都是。

安德鲁·休伯曼：

我们是……我不知道该用什么比喻。什么物质最合适呢，大卫？

大卫·伯森：

这个我不知道。但核心观点是，它始终是网络活动。始终有许许多多的神经元参与其中，然而，在可能参与或不参与任何此类分布式功能的神经元中，又存在着极高的特异性。所以你必须让自己接受这样一个事实：它同时既非常特异，又非常非特异。这有点难以做到，但我认为真相大概就在这里。

安德鲁·休伯曼：

所以你之前跟我提过的那个例子，关于一位视觉皮层中风的女性，我认为能说明其中的一些道理。你能和我们分享那个故事吗？

大卫·伯森：

当然。要点在于，你们所有人，我们这些看得见的人，在视觉皮层中都有视觉世界的表征。那么当某人因为眼睛的问题——也许是视网膜的问题——而失明时，会发生什么呢？你有一大块皮层，这块对神经处理来说非常宝贵的“地盘”，已经习惯于期待来自视觉系统的输入，而现在不再有任何输入了。所以你可能会把它看作是闲置的土地。它只是被神经系统……那会很可惜。但事实证明，它实际上是被利用了的。

大卫·伯森：

你说的那个案例是一位女性，她从很小的时候就失明了，后来一路晋升，在一家大公司担任非常高级别的行政秘书职位。她非常擅长阅读盲文，她有一台盲文打字机，所有工作都是这样完成的。据说她中风了，被人发现倒在工作场所，他们把她送到了医院。据说在她终于苏醒后，接诊的神经科医生说：“我有好消息也有坏消息。坏消息是你中风了。好消息是中风发生在你大脑中一个你根本没在用的区域。那是你的视觉皮层。我知道你是先天失明，所以这里应该不会有任何问题。”

大卫·伯森：

问题是她失去了阅读盲文的能力。所以情况似乎是这样的——这一点已经通过人类成像实验等其他方式得到了证实——在出生后很早就失明的人身上，视觉皮层被重新利用，成为处理触觉信息的中枢。尤其是如果你经过训练成为一名熟练的盲文读者，你实际上是以某种方式把这块原本应该“倾听”眼睛的皮层“地盘”重新分配给了你的指尖。所以这是一种极端程度的可塑性，但它表明，视觉皮层是一台通用的处理机器。它擅长处理空间信息，而你手指的皮肤只是另一种空间感觉。在被剥夺了任何其他输入的情况下，大脑似乎足够聪明——如果你愿意这么说的话——能够重新连接自身，把这块地盘用于有用的事情。在这个案例中，就是阅读盲文。

安德鲁·休伯曼：

不可思议。有点悲剧，但不可思议。至少在那个案例中，是悲剧。

大卫·伯森：

非常有启发性。

安德鲁·休伯曼：

非常有启发性。当然，它也可以朝另一个方向发展，即在没有视觉的情况下，人们可以在特定感觉模态上获得功能，比如听觉或触觉功能的提升。给我们讲讲连接组吧。我们常听到基因组、蛋白质组、微生物组。如今到处都是各种“组”。什么是连接组，它为什么有价值？

大卫·伯森：

是的，“连接组”现在实际上有两种含义。我只谈我目前热衷的那一种，那就是真正尝试在非常非常精细的尺度上理解神经组织的结构，但是——

安德鲁·休伯曼：

小于一毫米。

大卫·伯森：

远小于一毫米，一纳米或更小，那是小一千倍，或者实际上是小一百万倍。所以真的非常微小，处在单个神经元之间单个突触的尺度上，甚至更小，比如单个突触囊泡，里面装着一小包一小包的神经递质，要从一个神经元释放出来，与下一个神经元进行交流。所以非常非常精细。

大卫·伯森：

但这里的思路是，你在非常精细的尺度上一切片接一切片地做。所以理论上，你得到的是对一块神经组织的完整描述，它完整到这种程度：如果你花足够多的时间去确定所有细胞的边界在哪里，你就可以得出这块神经组织突触连线的完整描述，因为你完整掌握了所有细胞在哪里，以及所有细胞之间的所有突触在哪里。所以现在你基本上就有了这块复杂组织的接线图。所以“组学”的部分就在于它的穷尽性。你不是去看两种不同细胞类型之间你感兴趣的几个突触，而是在看所有细胞类型的所有突触，这当然意味着海量的数据。

安德鲁·休伯曼：

所以在遗传学里，有遗传学，然后有基因组学，后者的理念是获取整个基因组。

大卫·伯森：

全部。

安德鲁·休伯曼：

我们其实没有一个与遗传学相对应的词，但那应该就是连接性和连接组学。

大卫·伯森：

连接组学。没错。

安德鲁·休伯曼：

连接性和连接组学。

大卫·伯森：

所以就是想要全部，这当然雄心勃勃到近乎疯狂，但这正是乐趣所在。实际上，它是在一个新的尺度上使用电子显微镜——一种分辨率非常高的显微成像系统——在理解神经系统连接性方面回报要大得多。它才刚刚兴起，但我真心认为它将彻底改变这个领域，因为我们将能够探究这些回路。它们实际上是如何做到的？以一种前所未有的方式审视这些硬件。

安德鲁·休伯曼：

我向人们描述这件事的方式是：如果你拿一团煮熟但已经凉了的意大利面，把它切成非常薄的片，你就是在试图把每一片中意大利面断面的每张图像连接起来，弄清楚哪些断面属于哪根意大利面。

大卫·伯森：

并且完整描述这根意大利面在哪里碰到那根意大利面，显然，还要看那里是否有什么特别之处。

安德鲁·休伯曼：

还有肉酱、所有其他细胞类型、青酱等等，它们都分布在意大利面周围的什么地方，因为那些就是其他细胞，血管和胶质细胞。那么它有什么用呢？地图很棒。我一直认为连接组学、基因组学、蛋白质组学等等是必要的，但不是充分的。

大卫·伯森：

对，所以在很多情况下，你的做法是先去探测功能，通过找到那些似乎与你所观察的功能相关联而放电的神经元，来理解大脑是如何实现这一功能的。然后你一点点深入，现在你想知道连接性是怎样的，也许解剖学能帮到你。但这种连接组学方法，或者至少是用连续切片电子显微镜重建神经元的方法，确实让我们能够从解剖学出发来提出问题，说：“我在这里看到了一个突触回路。我的预测是这些细胞类型会以某种特定方式相互作用。对吗？”然后你可以去探测生理学，你可能是对的，也可能是错的。但多数情况下，看起来结构在为我们指明正确的方向。

大卫·伯森：

就我而言，我正用它来尝试理解一个参与我们所谈的图像稳定网络的回路，也就是让视网膜上的图像保持稳定。这个东西，回路中的这些细胞，只会对特定速度的运动作出反应。慢速运动。它们不会对快速运动作出反应。这是怎么产生的呢？嗯，我能够探查这个回路。我知道我的细胞长什么样，我能看到其他哪些细胞在与它“交谈”。我可以把所有可能在其中起作用、参与这种针对慢速进行调谐机制的细胞进行分类。然后我们说：“看起来是那种细胞类型。”我们去查看，数据证实了这一点。但正是解剖学推动了对这种特定细胞类型的搜寻，因为我们能看到它连接在正确的位置、连到正确的细胞上。

安德鲁·休伯曼：

我明白了。

大卫·伯森：

所以这产生了假设，让你可以去探究生理学，但反过来也行。所以始终是功能方法和结构方法之间的协同作用带给你最大的助力。但在很多情况下，解剖学在其中有点像是较弱的一方，也就是试图弄清接线图的结构研究，因为我们一直没有相应的方法。现在方法已经有了，整个领域正在迅速扩张，因为人们都想要自己所研究的神经系统特定部分的回路图。如果你不知道细胞类型和连接，你怎么能真正理解这台机器是如何运作的？

安德鲁·休伯曼：

我喜欢的一点是，我们不知道自己不知道什么。而我们科学家并不只是提问。我们提出假设。当然，假设基本上就是你押上自己时间的某种预测。结果它要么成立，要么不成立。但如果你不知道某种特定的细胞类型存在，那么无论你的人生、职业或对神经系统的探索如何安排，你都永远无法提出一个假设，因为你不知道它在那里。所以这让你能够说：“啊，在这个我知道很有意思的细胞和另一个有点神秘但很有意思的细胞之间，有一个有趣的小连接。我要假设它在做某某某事，然后去检验。”而如果没有这些连接组，你永远不会知道那个细胞一直潜伏在暗处。

大卫·伯森：

对，如果你只是想理解信息是如何流经这台生物机器的，你就想知道东西都在哪里。神经递质从一个细胞的末梢释放出来，扩散穿过两个细胞之间的空间，那是一个充满液体的空间。它们碰到突触后细胞上的一些受体，产生某种影响。有时这不是通过常规突触实现的。有时是通过神经调质，就像你在播客中经常谈到的那些，它们是——

安德鲁·休伯曼：

多巴胺。

大卫·伯森：

渗出的多巴胺。没错，渗入细胞之间的空间。它可能在距离释放位置很远的地方发挥作用。但如果你不知道释放发生在哪里，也不知道其他可能对这种释放作出反应的东西在哪里，你就是在黑暗中摸索。

安德鲁·休伯曼：

嗯，我很高兴你在做这件事。我得和听众们分享一下，我第一次见到大卫的时候，以及之后每次当面见他——至少是在他布朗大学的实验室里——他都在办公室里，关着门，画神经元及其连接。对于一位多年来担任讲席正教授、系主任等职务的人来说，亲自动手做这些工作是有点不寻常的。通常，这些工作是由技术员、研究生或博士后来做的。但我认为可以公平地说，你真的很喜欢观察神经系统，喜欢准确描绘这些神经系统是如何组织的，并思考它们是如何运作的。

大卫·伯森：

是的，这对我来说是纯粹的快乐。我是一个非常视觉化的人。我妻子是一位艺术家。我们一起看很多艺术作品。事物的形态本身就很美。但知道形态在某种意义上就是功能，知道连接的架构在某种层面上就是大脑中计算发生的方式——尽管在大多数情况下我们还没有完全理解这一点——这给我带来巨大的快乐，因为我正在研究的东西既在视觉上很美，又在一种更高的知识层面上有着深刻的美。这一切究竟是怎么回事？

安德鲁·休伯曼：

我很喜欢。那么，作为最后一个问题，经常有人问我，人们应该如何学习神经科学，或者如果他们正处在人生的那个阶段，或者这适合他们目前的发展轨迹，他们应该如何去接受神经科学方面的教育。你对年轻人、年长者以及介于两者之间的人，有什么建议吗？关于如何更多地了解神经系统，也许是以一种更正式的方式？当然，我们有我们的播客。外面还有其他神经科学信息来源。但对于那些觉得自己想要理解大脑、想要了解大脑的年轻人，我们应该告诉他们什么？

大卫·伯森：

嗯，这是个很好的问题，外面有太多的资源了。这几乎成了一个如何应对外面这股信息洪流的问题。我认为你的播客是让人们以一种易于理解的方式更多了解神经系统的绝佳途径。但外面有太多东西了，而且不只是这些。普通人在某种程度上参与神经科学研究的资源也越来越多了。有塞巴斯蒂安·承（Sebastian Seung）那个著名的 Eyewire 项目——

安德鲁·休伯曼：

哦，对，也许给我们讲讲 Eyewire。

大卫·伯森：

好的。那属于连接组学，情况是这样的：一位非常聪明的科学家意识到，从这些电子显微照片中重建神经元的所有这些实际工作，需要耗费大量时间。要得出你想要的那张标明细胞位置的地图，必须投入非常非常多的人工时。他非常巧妙地搭建了一个可以众包这项工作的环境，那些有兴趣获得一点观察神经组织的经验、有兴趣参与研究项目的人，可以学习怎么做，并做上一点点，然后——

安德鲁·休伯曼：

在自家客厅里就能做。

大卫·伯森：

在自家客厅里，用自己的笔记本电脑。

安德鲁·休伯曼：

所以各位，我们会附上 Eyewire 的链接。它也是一座很好的桥梁，连接了我们刚才谈到的连接组学和实际参与研究，而且你不需要研究生导师之类的。

大卫·伯森：

对，这类东西会越来越多。我其实也有兴趣打造更多这样的项目，让那些感兴趣、想在某种程度上参与、但不一定有时间或资源投身实验室研究的人，能够接触到它、参与其中并真正做出贡献。所以我认为这是一方面。另外就是向你身边懂得多一点的人提问，让他们为你指明正确的方向。比如“这里有本书你可能想读”。外面有很多很棒的、通俗易懂的科普书籍，能让你更好地了解神经科学领域的全貌，以及……

安德鲁·休伯曼：

我们可以附上几本我们喜欢的基础神经科学书籍的链接。我的好朋友迪克·马斯兰（Dick Masland），已故的理查德……大家都叫他迪克，迪克·马斯兰，写过一本好书。我一时忘了书名。它就在我身后那边书架上的某个地方，讲的是视觉以及神经系统如何运作。对普通大众来说是一本相当易读的书。是的。

大卫·伯森：

对。那本书，还有外面那么多的资源。维基百科是个很好的途径。如果你对视觉功能有某个具体问题，我会说，尽管去维基百科，先初步看一看，然后顺着那里的参考文献往下找，或者去你的图书馆。有很多途径可以入门。现在这是一个非常激动人心的领域。任何对你来说特别的领域，你的经历、你的长处、你的热情，都有一个专门研究它的神经科学领域。如果你认识某个有神经系统问题或精神疾病问题的人，也有一个神经科学分支致力于尝试理解它，并在未来解决这类问题。所以感受一下这股热潮吧。现在是投身其中的激动人心的时刻。

安德鲁·休伯曼：

太好了。这些都是人们在任何地方都能获取的好资源。零成本；你只需要一个网络连接。除此之外，我们会附上一些链接。我想起来了，迪克的书叫《我们一看便知》（We Know It When We See It）。

大卫·伯森：

对。他是我心目中的英雄之一。

安德鲁·休伯曼：

是的，一位很棒的同事，不幸的是，几年前我们失去了他。不过，大卫，这次交流真是太棒了。

大卫·伯森：

非常愉快。

安德鲁·休伯曼：

我们非常感谢你抽出时间来做这期节目。大家现在可能已经意识到，你对整个神经系统有着极其丰富的知识。今天我们只是掠过了若干不同领域的表层，让大家初步感受神经系统运作和组织的不同方式，它是如何组合在一起的，这些区域又是如何相互交流的。我喜欢你的一点是，你是一位非常出色的教育者，多年来你教过那么多学生。但对我个人而言也是如此，作为朋友，而且每当我想要触及神经系统之美时——我很少与它失去联系。但每当我想触及它，开始思考新问题，以及神经系统以我未曾想到的方式做事的种种途径时，我就会给你打电话。所以请原谅我过去、现在和将来打给你的电话，除非你换号码。即便你换了，我也还是会打。

大卫·伯森：

真是太愉快了，安迪。这是一次很棒的对谈，和你聊天总是很有趣。它总能让我的大脑飞速运转，所以谢谢你。

安德鲁·休伯曼：

谢谢你。

安德鲁·休伯曼：

感谢你今天收听我与大卫·伯森博士的讨论。到现在，你应该已经对大脑是如何组织的、以及它如何运作来完成它所做的所有不可思议的事情，有了清晰得多的理解。如果你喜欢这个播客和/或从中有所收获，请订阅我们的 YouTube 频道。这是支持我们的一种极好的零成本方式。此外，请在 Apple 和 Spotify 上订阅我们的播客。在 Apple 上，你还可以给我们留下最高五星的评价。

安德鲁·休伯曼：

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第 4 部分（共 4 部分）结束 [01:46:49]