理解大脑的逻辑与功能 | David Berson 博士

本期节目开场，主持人自我介绍为斯坦福大学医学院神经生物学与眼科学教授，随后介绍了布朗大学医学科学、神经生物学与眼科学教授 David Berson 博士。Berson 的实验室被认为发现了眼中设定昼夜节律的细胞，即所谓的内在光敏性黑视蛋白细胞。就这段介绍而言，要点在于这些细胞会告诉大脑和身体现在是一天中的什么时间。该实验室还被描述为在“对外部世界的感知如何转化为运动行为”方面有其他发现。

开场介绍解释了两人的私人渊源：近二十年的交流始于一通冒昧的电话和一次前往布朗大学的邀请。介绍称赞 Berson 对神经系统有着异常清晰、条理分明的认识，而神经系统由众多核团、连接、回路和化学物质构成。这次对话被定位为一段从神经系统外周向内深入的旅程，“一层一层、一个结构一个结构、一个回路一个回路”。介绍还说明，这档播客独立于主持人在斯坦福的教学和科研职务，旨在向公众提供对消费者零成本的科学信息。

第一个问题很基础：一个光子进入眼睛，它是如何变成看到一辆驶过的卡车或一张狗的照片这种体验的？回答从这一过程的终点讲起。视觉体验之所以发生，是因为大脑中出现了一种与来自外周的输入相关联的活动模式。不过，这种输入并非绝对必要。梦就表明，人可以看到并非经由眼睛传入的东西。

被问到梦是否是记忆时，回答是：从某种意义上说，梦可能反映了视觉经验。梦不一定是具体的视觉记忆，尽管有时可能是。更宽泛的主张是：“看见这种体验实际上是一种大脑现象。”在日常清醒状态的视觉中，关键在于视网膜告诉了大脑什么。视网膜神经节细胞被描述为把信号从眼睛传到大脑的关键神经元。眼睛像一台相机：它探测最初的图像并做一些初步处理。有意识的视觉体验产生于皮层层面，而大脑中许多其他区域也接收视觉输入，并将其用于其他目的。

颜色视觉的解释从物理学讲起。光是一种电磁辐射。它可以被看作粒子（光子），也可以被看作类似无线电波的波，“两种理解都可以”。电磁波谱中的某些频率能被视网膜中的神经元探测到，这些就是我们看到的光。在这一可见范围内，神经系统会拆解或解码不同的波长。正是调谐到不同波长的神经元，产生了不同颜色的感觉。

这一机制始于视网膜的第一层，光在那里被转化为神经信号。那里的细胞会制造专门用于吸收光子的分子，这是看见的第一步。讨论中提到，典型的视网膜大约有五种这样的蛋白质，但只有三种用于颜色视觉。每一种在不同频率下吸收光的效果最好。随后，神经系统会比较和对照它们的信号，从而推算出光的波长构成。所举的例子是：看着一片风景，因为一切看起来都是金色的，便推断天色一定已晚。这种推断来自大脑对到达眼睛的光的构成变化所做的解读。

两个人感知到的红色是否相同，被视为一个深刻的哲学问题。回答是，这个问题很可能最终无法用常规的实证科学方法解决，因为它关乎个体的体验。科学能说的范围更窄。被认为对颜色视觉起作用的生物学机制，在不同个体之间看起来非常相似，人类如此，其他动物也是如此。而感知、理解或体验，用研究生物视觉的科学方法“要确定下来就困难一些”。

一个关于“五种不同视锥细胞”的问题得到了纠正：“其实并不是五种视锥细胞。真正的视锥细胞只有三种。”人们认为颜色视觉需要三种不同的信号。其他色素另有用途。其中一种主要用于暗光视觉，比如在没有月亮的夜晚走动；这就是视杆细胞，它有自己的色素。另一种是黑视蛋白，对话稍后会再谈到它。当有人提出紫外线和红外线可能是例子时，讨论仍停留在对视锥细胞类型的比较上。

大多数人类有三种视锥细胞。大多数哺乳动物，包括狗和猫，只有两种，这限制了它们区分波长（也就是颜色）的能力。狗看世界的方式被描述为有点像某一类色盲的人，因为只有两个通道可供比较，要准确判断所看到的是哪种波长就困难得多。这回应了此前“狗看到的红色更像橙色”的猜测。

关于色盲者是否因此受苦，回答把色盲与其他残障相比较：“世界是为最常见类型的人建造的。”当人们被期望看出某种对比，而他们的视觉系统因缺少一种视锥细胞而无法察觉时，问题就出现了。但总体而言，色盲被称为“就视觉问题而言，一种相当轻微的视觉局限”。丧失视敏度，比如看不清小字，危害可能要大得多。讨论还补充说，颜色对人类非常有意义，而狗、猫和许多其他哺乳动物在这个世界上依然活得很好。

接着，对话转向一种存在于特化神经节细胞中的特殊光色素，这些细胞就是内在光敏性细胞，它们负责的是生物学功能而非感知。主持人提到此前的一句话：“我们的眼睛里有一点苍蝇眼”，当时配了一张恐怖电影里巨型苍蝇的幻灯片。这种色素被描述为一个系统中的首个感光元件，这个系统告诉大脑世界有多亮。它的奇特之处在于，“从某种意义上说，它待错了地方”。

为解释其位置，视网膜被描述为一块千层蛋糕：眼球后部的一层薄膜，由层层叠叠的薄层构成。传统的光感受器位于最外层。这一层就像相机的胶片或手机里的 CCD 芯片。眼睛的光学系统在那里形成图像，一组传感器阵列将其转换成类似于覆盖整个视网膜的神经信号位图。这种结构，包括视杆细胞和视锥细胞，细看之下还有三种视锥细胞，大约在 150 年前就已为人所知，当时人们认为这是光被转化为神经信号的唯一场所。

令人意外的是，这最后一种光色素位于视网膜相反的一侧，即最内层，也就是神经节细胞所在之处。神经节细胞是与大脑对话的输出神经元。其中一些原本被认为“根本不该直接对光敏感”，结果却被发现会制造这种光色素、吸收光、将其转化为神经信号并把信号发送到大脑。

与苍蝇的类比来自光被吸收之后发生的事情。从吸收光这一事件到产生电信号，要经过一条复杂的化学步骤链。昆虫、其他无脊椎动物以及“像我们这样毛茸茸的生物”都有类似的链条，但具体细节以各具特征的方式有所不同。这些额外的光感受器所用的级联反应，“看起来更像你在苍蝇光感受器中看到的”，而不是人类视杆细胞或视锥细胞中发生的过程。当这被总结为“我们保留下来的一种非常原始的生物学特征”时，回答是：“完全正确。”

这些细胞的功能被描述为携带单一类型的信号，本质上是一种亮度信号，大脑可以将其用于许多用途。这些细胞追踪的是整体亮度，而不是诸如某人耳朵边缘之类的细节。两者的区别被表述为：“这就是知道桌上有哪些物体，与知道此刻是否亮到算是白天之间的区别。”

昼夜节律时钟就是需要这种信息的系统之一。时差就是例子。从加州飞到欧洲后，体内时钟仍按加州时间运行，于是日出日落不再与身体的预期相符。大脑内部保有对地球自转的一种表征。亮度系统发出“现在是白天”的信号，大脑将其与内部时钟相比较；如果两者不一致，大脑就会逐步调整时钟，直到时差消退。