David Reich——七万年前一个小部族如何征服世界

00:00今天我很高兴能采访 David Reich。他是哈佛大学研究古 DNA 的遗传学家。他、他的实验室和整个研究领域的工作，彻底改变了我们对人类历史与进化的理解。从多个角度看都非常迷人。我还打算问问 AI，因此理解人类进化及其对 AI 未来意味着什么，也很有意思。好，我就不再继续介绍了。

David，录音前我们聊到了你在那本书出版后研究的新发现：古人类，以及现代人与尼安德特人的关系。能不能再介绍一下你现在研究什么？

00:49现在我们掌握的数据很有意思：有现代人，也就是今天生活着的人群的基因序列；还有尼安德特人——他们是在过去几十万年间生活在欧亚大陆西部的古人类。我们已经获得不少尼安德特人的基因序列，也有丹尼索瓦人的 DNA。丹尼索瓦人是另一支古人类，他们是通过测序西伯利亚一处洞穴中发现的一块指骨 DNA 而被发现的。

我们有来自这些不同人群的 DNA，也在现代人群中发现了混入的古人类 DNA。过去 10 到 14 年里，我们共同逐渐拼凑出一幅图景，理解现代人和已经不再以未混合形式存在的近亲之间的关系：尼安德特人、丹尼索瓦人，也许还有尚未取样的其他人群。现有模型是在逐步积累中形成的：先有现代人数据，后来获得尼安德特人的序列，就把尼安德特人加进来；又加入丹尼索瓦人，发现模型不太吻合，就继续补入其他混合事件，让模型适配数据。

到目前为止，有些混合事件已经变得越来越难以置信。如果你了解古希腊人如何构建地球与太阳关系的模型，就会想到托勒密这位希腊化时期的天文学家添加了本轮，让“太阳绕地球转”的模型还能描述行星和恒星的运动。为了让数据吻合，我们也添加了许多这样的“本轮”。也许存在某些根本性差异，能够解释我们观察到的模式。

举个例子，目前的标准模型大致是这样：现代人和尼安德特人、丹尼索瓦人的共同祖先分离，大约发生在 50 万到 75 万年前。这是从 2012 年、2014 年左右开始的遗传学论文提出并延续至今的模型。它仍然用于解释绝大多数 DNA 谱系关系。除了可能约 5% 的 DNA，其余都按此模型解释：现代人是一支，尼安德特人与丹尼索瓦人是另一支，两者在 50 万至 75 万年前分开。

但之后一系列重要论文清楚显示，这个模型也有例外。其一是线粒体序列，也就是你从母亲那里继承、她又从她母亲那里继承的 DNA。尼安德特人与现代人的线粒体共同祖先，可能只有 30 万到 40 万年前，比全基因组估算的分化时间晚。父系继承的 Y 染色体也有类似情况：尼安德特人和现代人的 Y 染色体大约只分化了 30 万或 40 万年；丹尼索瓦人的 Y 染色体则更远，可能相差 70 万年到 100 万年。

因此，这两部分基因组讲述的故事与其余部分大不相同，也和主流故事不兼容。根据这些论文，我们知道尼安德特人 DNA 中可能有 3% 到 8% 来自数十万年前一次现代人谱系向尼安德特人祖先发生的基因交流。人们很容易推测，尼安德特人的线粒体 DNA 和 Y 染色体都来自那次交流。但这种情况偶然同时发生在两处的概率只有 5% 的平方，非常低。

有人又引入了新的“本轮”：比如说现代人来源的线粒体 DNA 更有优势，因此受到自然选择；或者来自现代人的 Y 染色体也更有优势。这些解释都不简单，需要两个部分的基因组都发生自然选择，才能形成这种模式。这很令人意外。

因此，现在人们拼出了一套复杂模型，又添加了自然选择等解释来让模型吻合。这并非不可能，也许确实如此；但我们不禁想问，是否存在根本不同的模型，反而更能解释数据？我们和其他研究者一直在思考这个问题：还有其他模型吗？

我们一直在尝试的一种模型认为，尼安德特人含有的现代人 DNA 远多于目前估计的 3% 到 5%。我们可以把模型拟合到数据，但比例可能达到 30%、50% 甚至 70%。按这种观点，尼安德特人和丹尼索瓦人并非姐妹群；事实上，现代人与尼安德特人作为姐妹群的可能性，和尼安德特人与丹尼索瓦人相当。如此一来，现代与古老的界线也不清楚：现代人算古人类吗？现代人算现代人吗？尼安德特人是古人类吗？尼安德特人也可以算现代人。

近几年另一条独立研究线索也带来一个清晰发现：这不是依据古 DNA，而是通过更强大、更精细的模式识别方法分析现代人的数据。即使暂时不看古 DNA，我们也能发现现代人群内部有很深的结构。若加入古 DNA，这一点会清楚得多。很明显，如果不假设非洲人群内部存在极深的结构，就无法解释现代非洲人的 DNA；这种结构的深度堪比尼安德特人与现代人之间发生的祖源混合。参与混合的人群中哪些属于古人类、哪些属于现代人，或双方都是古人类、某一方是现代人、某一方与尼安德特人关系更近，都尚无定论。因此，现有数据并不排除与当前标准模型大不相同的解释。

06:59Dwarkesh Patel

07:40我记得书里说，有些现代人谱系与其他群体相隔超过 20 万年，比如桑人狩猎采集者和所有源自欧亚的群体之间。你刚才又说，在此之前 10 万年，存在一支与尼安德特人相近的姐妹谱系。关于尼安德特人与我们的关系，以及他们共享的线粒体和 Y 染色体 DNA，你认为哪种模型最可能解释这些共享祖源？

07:43David Reich

07:49我非常持保留态度，真的不知道。

Dwarkesh Patel

08:41你刚才提到的那些模型听起来概率不高。有没有哪一种可能性更大？

08:52David Reich

如今被视为标准教条的模型，我认为概率已经比较低。它是由一系列论文逐步堆积起来的：有人测序一个基因组，有人做一项分析，有人证明过去不知道的事情；然后我们加入新的混合事件、新的历史事件，一针一线地补进现有模型。结果模型成了一系列补丁的集合。

没人真正从头认真地重新思考整个问题。其实我们可以从整体上重新组装模型，而不是从一个简单模型开始不断打补丁；重新思考所有关系，也许就会发现情况和我刚才描述的一样，完全不同。

10:29Dwarkesh Patel

尼安德特人和现代人最近一次基因交流发生在哪里？当然，最近那次可能是六万年前或更晚。我问的是你所说的那次，数十万年前的交流具体发生在什么地方？

11:35David Reich

12:23这一点也不清楚。此类交流很可能发生在近东或欧亚大陆西部某处。甚至现代人谱系当时居住在哪里，也不清楚。现代人大部分祖先所属的主要谱系，过去至少 50 万年很可能一直在撒哈拉以南非洲，时间可能更久。肯定的是，至少在 300 万到 700 万年前，我们的主要谱系位于非洲。

12:26但大约 200 万至 50 万年前，通往现代人的主要祖先到底在哪里，完全不清楚。当时欧亚大陆和非洲许多地区都有人类活动，大脑也都在逐步变大；没有明显证据显示哪个地方的人类祖先更接近现代人。主要谱系究竟在哪里？也许在多个地方都有，之后又混合起来，形成今天人类的祖先谱系。

人们长期假设，过去数百万年里非洲一直是人类演化的中心。当然，在人类历史许多时期，非洲确实至关重要。但在这个关键阶段，也就是从能人、直立人发展到海德堡人，以及尼安德特人、现代人与丹尼索瓦人共同祖先的时期，许多重要变化都发生在这里。据我理解，考古和遗传学数据还无法确定这些变化究竟在哪里发生。

13:43当时大约有多少人？如果所有现代人都源于这一群体，当时有多少彼此分隔的人群——不一定在基因上有所不同，只是居住在不同地方——并且这些群体之间有足够的基因交流，因而拥有共同祖先？

14:08我不知道。不过有件事很有意思。几年前，我们发表了一篇研究论文，研究主要来自东非和中非、年代较近的狩猎采集人群，希望辨认对理解人类进化很重要的深层人群交流。样本最早可以追溯到约 1.5 万年前，这是撒哈拉以南非洲目前最早的古 DNA，但时间仍不算久。我们真正想探测的是 200 万年前的情况，可是目前办不到。对约 1.5 万年前的个体进行研究后，我们看到许多地方的许多人群都只有很低的遗传多样性。换句话说，他们似乎生活在只有几百人的小群体中，群体间长期很少交换 DNA。这样的情况反复出现。

把这种群体放进模型里，如果它规模很小，长期会发生什么？它的多样性会逐渐丧失，变得非常单一。照这样推算，非洲的多样性本应很低。但今天非洲的人类多样性极为丰富。看来，当时整个撒哈拉以南非洲，或许还有欧亚大陆，遍布着数百、数千乃至数万个小群体；它们彼此几乎不交流，规模很小，多样性也在流失。我们取样时发现，其中有些群体几乎没有留下现代后代，也可能完全没有。

实际情况是，这些群体偶尔会融合，从而恢复遗传多样性。多样性由这些很少互相混合的群体整体共同维持。只研究某一个群体，很难理解整体的多样性；必须把数百、数千或数万个群体看成一个整体，才能理解它们如何保存多样性。群体间迁徙频率仍有疑问：这些小群体像一座座群岛，内部多样性逐渐减少，甚至局部灭绝。但它们之间偶尔重新接触，足以恢复多样性，形成今天在非洲南部、西部或中部看到的丰富人群。

16:19我想回到你刚才说的内容。过去数十万年里，不仅现代人，所谓古人类——尼安德特人和其他人群——也持续受到大脑变大的选择压力，尽管他们分布在世界不同地区。无论生活在欧亚大陆还是撒哈拉以南非洲，人类最终都进入了一个鼓励智能小幅提升、也愿意承担代价的生态位，进而不断朝这个方向发展。

我们知道为什么会这样吗？当时世界发生了什么？灵长类大脑出现了哪些变化，让选择压力转向更高的智能？

17:10这是个非常有意思的问题，相关观点和见解很多。遗传学目前几乎没有为这个领域贡献什么。我写过一本书，叫《我们是谁，我们如何来到这里：古 DNA 与人类过去的新科学》。书名有些误导，甚至有点像诱饵。你可能以为这本书会告诉你，人类相对于其他动物的独特性是如何形成的。

所以我会在书一开始就说明：很遗憾，凭借目前可用的遗传数据，我们无法真正了解是什么让人类独特、我们怎样与其他动物分化。我接下来讲的是从另一角度看人类如何形成、我们如何成为今天的样子，也就是通过混合和迁徙。人类如何通过迁徙和混合形成今天的样子，非常令人惊讶。过去很多人认为人群并没有发生混合；事实上，许多我们没想到的人群过去一次又一次发生了混合。

你问的是，人类如何演化到今天这个独特生态位：高度依赖大脑，把大量代谢能量投入大脑，而且相较于身体，大脑比过去大得多。对此我有两点感受。第一，基因组学有望帮助我们了解这些问题。我们可能正接近能学到很多新东西的阶段，只是现在还没有关于这一主题的重要新定性见解。

第二，在尼安德特人和现代人分化之前，大脑已经很大了，也许丹尼索瓦人也是如此。尼安德特人与现代人的共同祖先，大脑可能和我们一样大。这不一定是多个地区平行演化的结果，也可能是一个相互联系足够紧密的人群共同经历的单一演化过程。

19:21你说的这个相互联系的人群，是指几乎整个欧亚大陆，也包括非洲吗？

19:34有可能。

19:35所以你的意思是，数十万年前，几乎全世界都可以视为一个有基因交流的全球人群？

19:43这几乎可以肯定。我们还不知道非洲和欧亚大陆之间交流的频率，但这涉及两百万年的时间，非常漫长。Paul Salopek 徒步绕行地球只需七八年，人类迁移速度非常快。对我们这种物种来说，非洲与欧亚大陆并没有重要到足以阻止人群在几十年、几百年或几千年时间内迁徙的屏障。认为非洲与欧亚大陆之间有一道深刻隔阂，导致人们在数万或数十万年内都不可能迁徙，这种想法很奇怪。

20:24真有意思。顺便说一句，谈到“人”时，我们甚至很难选对术语：我们说的是哪种人？不管怎样，现代人祖先至少曾在近东地区有机会与其他古人类发生基因交流。但看起来，他们数十万年前并没有扩散到世界各地。

如果你说得对，那么尼安德特人在数十万年前就已经拥有很大脑子，应该相当聪明。但他们并没有向外扩张。之后大约六万年前发生了一些变化：一个源自撒哈拉以南非洲人群的群体迅速扩散到世界各地。某些事情似乎变了。你觉得是什么？

21:18这超出我的专业领域。我现在完全是在以科学家的方式谨慎回答。我很赞同这种变化几乎不是遗传因素导致的。我觉得它很可能来自文化创新。人类有时会发展出储存、分享信息的新技术。比如文字能把集体知识记录在图书馆、计算知识和大型存储设备中；概念语言也能建立共同的文化知识体系。

21:59你在书中提到 FOXP2 基因，它会影响人类以及其他动物的语言能力。所有现存人类都有这个基因，它至少有 20 万年历史，也就是人类谱系开始分化的时候就已存在。每个人都有语言，那我们认为发生了什么变化？

22:18我不知道当时是什么样的语言。尼安德特人几乎肯定会用声音交流；他们的交流方式可能相当复杂，某种程度上已经是语言了。但有些人认为现代形式的语言出现得并不久，可能伴随着晚期石器时代，也就是大约 5 万到 10 万年前的旧石器时代晚期革命，并且可能是现代人这一谱系独有的。语言类型也许发生过质变。

近年来出现过一条非常有意思、也很古怪的遗传学证据。它怪到我认识的不少人干脆退出了那篇论文，不想和它扯上关系，因为他们觉得它可能是错的。但据我所知，这项结果经受住了检验。它就是很奇怪。遗传学一次又一次带来这种意外发现。这类证据可能会在今天的对话里出现。我对自己参与收集的数据非常谦卑，因为结果总是出人意料；每次去研究以前没认真看过的问题，可能都会有惊喜。

我说的这条证据来自基因组的表观遗传修饰。基因组不只是 DNA 字母序列：腺嘌呤、胸腺嘧啶、鸟嘌呤和胞嘧啶，也就是 A、C、T、G。每个人的细胞里还有一些修饰，能告诉基因何时开启或关闭、在什么条件下生效。例如胞嘧啶—鸟嘌呤对上的甲基化会抑制基因，使它在某些组织中不发挥作用。这些甲基化由细胞环境形成，在不同细胞甚至不同物种间也有差异，用来调节哪些基因更活跃、哪些更沉默。它并非直接写在局部的 DNA 字母序列里，而是由其他机制形成，有时甚至会直接由父母传给后代。这非常有意思。

这种信息可以从古基因组中读出来。甲基化模式保存在丹尼索瓦人和尼安德特人的基因组里，我们能了解哪些基因被调高或调低。David Gokhman、Liran Carmel 及同事绘制了尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人基因组中的基因开关图谱。这个问题技术难度很高。他们找到了数千个差异甲基化区域，也就是尼安德特人与现代人基因组中一再出现、活性明显不同的片段。

他们观察了大约 1,000 个在现代人谱系中存在系统性差异的甲基化区域，并问这些区域有什么共同特点：有没有某种生物活动在现代人谱系中特别异常？结果出现了一个巨大、非常出人意料的统计信号，指向发声道，也就是喉部和咽部。先天畸形儿童能帮助我们了解基因被敲除的影响：例如儿童的面部或发声道形态不同，我们就能知道敲除这些基因的后果。因此，我们也许能推断现代人特有变化的方向。

这个变化的方向，是改变发声道的形状。发声道属于软组织，不会保存在骨骼遗骸里，但这种形状与我们和黑猩猩的差异相符。我们知道，这种结构有助于发出黑猩猩喉部和咽部无法产生的各种声音。虽然没有保存下来的骨骼等硬组织，甲基化特征却显示这些变化可能发生在现代人谱系中，而尼安德特人和丹尼索瓦人都没有。如果你认为发声道变化与语言有关，这很合理；那么这也许说明，在过去几十万年至 50 万年间，我们这一谱系发生了重要变化，尼安德特人和丹尼索瓦人却没有。

26:57既然人类已经有这种发声道能力数十万年了，那为什么人类当时没有扩散出非洲……

27:11我们不知道。我们只知道今天人类拥有这种能力。相关变化可能只发生在大约 20 万年前，甚至 10 万年前。

27:19但我们知道所有现代人群都拥有它，对吧？

27:23大约 20 万年前分化。

27:25所以我们知道这个变化至少有那么久远，对吧？

27:27对。不过至少在过去 10 万年里，现代人群之间一直存在基因交流，哪怕交流程度较低。桑人和其他群体的主要分化，大约发生在 20 万年前。

27:38我想解释一下这为什么令人着迷。首先，这本身就很有意思。七万年前，世界各地大约有六种彼此差异很大的人类；到了今天，只剩一种。这个变化太惊人了。另一个让我感兴趣的原因是，我经常和讨论 AI 的人交谈。有些人坚信，只要把模型做大就行：它想学习，你就把模型做得更大、给它更多空间，它就会变得更聪明。

他们的一条证据是，人类大脑发生了某种变化……脑子变大了……于是人类统治了整个地球。按照这种观点，只要把 AI 模型做大，另一端就会出现非常强大的智能。无论这个故事对不对，它都可能对理解 AI 有有趣的启示。人类学和古代遗传学也许能更新我们对 AI 模型未来表现的判断。真是不可思议。

28:50你刚才的评论让我想到，这个类比并不简单。人脑大概只有黑猩猩大脑的三倍，这和过去 40 年计算能力增长了许多个数量级完全不是一回事。我知道有些研究比较了幼年黑猩猩和人类的基础计算能力；两者其实相近。比如，解逻辑谜题的能力，人类和黑猩猩就差不多。

有人认为，人类并没有在某种基础计算能力上比黑猩猩聪明多少；人类的独特之处在于社会学习能力。我们的许多能力都来自观察和共情他人、模仿他人，并吸收别人学到的大量知识。我不是这个领域的专家，但这套观点很有吸引力。人类的适应性让我们能利用丰富的共享知识，而不是每件事都靠自己摸索。这和单纯增加计算能力未必相同，虽然可能有些相似。

30:17Dwarkesh Patel

30:43我还是不太明白。我们真的不知道六万年前发生了什么吗？当时现代人与其他人类群体彼此接触，但至少在欧亚大陆没有任何一方占据主导地位。后来人类不但占据了主导地位，还把其他群体推向灭绝。那时究竟发生了什么变化？

David Reich

这确实超出我的专业范围。有一些假说，我可能概括得不太好。每个由数百人组成的人群——也就是一个部落的规模，有时可能达到一千人——都会积累关于工具和生存策略的共享文化知识，越来越多。但如果群体规模有限，又没有和足够多的人交流，偶尔就会丢失信息。可能遇到自然灾害，关键长者去世，知识随之失传，群体没有足够临界规模来积累共享知识。一旦超过某个临界点，群体就可以扩大，共享知识也会增多，形成一种失控式增长：关于工具制作、创新模式和概念想法的知识不断积累。

我听过一个相关例子，是塔斯马尼亚原住民。大约一万年前，塔斯马尼亚人的祖先和澳大利亚原住民本是一支连续人群。塔斯马尼亚人会用火，但后来不知怎么把这项技术遗忘了。那里气候寒冷，他们竟然把它忘掉了，文化知识就这样失传。

33:09五万年前，世界上可能有数百、数千、数万乃至更多不同人群。每群人都有地方性知识，彼此很少交流。我们偶尔能从古 DNA 样本中看到他们：这些人群互相隔绝，过去几十代的遗传多样性有所下降。他们绝大多数最终都会灭绝，可能死于自然灾害、其他人群或动物。

33:52世界上有大量这样的群体，像一片人群群岛。也许文化知识不断积累，又不断流失；与此同时，这些群体数量众多，可能总有某个地方的文化知识实现了突破。五万至十万年前的某些人群或许就出现了这种情况，而他们本来都有能力做到这些事。

Dwarkesh Patel

你说得对，我读你的书时才意识到，最初迁徙到欧亚大陆的人口规模很小。五万至十万年前的人类总人口也很少。我记得书里引用过一篇论文，指出当时可能出现过人口瓶颈，还提到多巴火山喷发。我不知道这是不是原因，也可能还有许多别的原因。我印象中，所有欧亚人的祖先最初大概只有 1,000 到 10,000 人。孕育现代时期的那群人究竟有多小？

David Reich

36:54我们说的人口瓶颈，指的是创始者事件：相对少数的人口最终留下大量现代后代。这次瓶颈早于现代人与尼安德特人的混合，大概发生在五万年前上下，误差可能有五千年左右。我们不知道发生地点，可能在阿拉伯半岛、尼罗河谷，或别处。它可能发生在与尼安德特人相遇并有部分尼安德特 DNA 流入现代人之前几千年，甚至几万年。

37:26另一个看法是，这种低遗传多样性群体并不罕见。大多数非洲人群本来就可能多样性很低。后来扩展到欧亚大陆的那支现代人群，起初也多样性很低，但它很成功，没有与许多其他人群混合来重新获得多样性。也许它在非洲内部也扩张了。很多理由都表明，早期现代人走出非洲的同时，同一群体可能也在非洲内部扩展；这种扩张并非单向。

38:14David Reich

38:42有数据的地区显示，现代人扩散到欧亚大陆的方式很像森林大火：火星飞向不同地方，与当地人群发生互动。看看来自非洲和近东、最早抵达欧洲的现代人；我们目前对西伯利亚西部等地掌握的信息最多。大约 4.5 万到 4 万年前的这些早期人群被称为初期旧石器时代人群。相当一部分人在过去 2 到 8 代内有尼安德特人祖先。这结果简直不可思议。我们只找到大约几十个这样的早期人类样本，其中有很大一部分都和尼安德特人近代混血。

一种可能解释是，有一股现代人从近东地区扩散，像森林大火迸出火星一样，传播到西伯利亚西部、南亚部分地区和欧洲部分地区，和尼安德特人混合，形成我们采样到的初期旧石器时代混合人群，之后这些人群又都灭绝了。尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人群体接连灭绝，最终留下的一支来自现代人。我们能观察到的正是其中一次混合事件。不过，今天欧亚现代人大多数祖先并非来自这些初期旧石器时代人群，而是来自 3.9 万年前之后另一波以近东为核心的迁徙。后来者重新填补了先前那些“火星”影响过的地区，而这些群体自身也最终消失。

39:59Dwarkesh Patel

这太有意思了。最初在六万年前开始迁徙、最终抵达各地的那群人没有延续下来，三万九千年前的另一群人后来也被取代。我们之后会讨论 Yamnaya。人类历史一次次重复这样的过程：狩猎采集者大约 8,500 年前被近东农民取代，随后又被草原上的 Yamnaya 人群取代。一个群体来到某地，接着又被下一个群体取代。

42:00David Reich

在某个重要层面上，这很可能是对的。但这并不是某个优越人群一路胜利的故事，不是说后来的群体因拥有某种优势，就永久建立了统治地位。实际情况非常复杂：许多人群交汇，自然灾害、动物冲突或人群间冲突都会产生影响。最终，哪个群体扩张并占据主导，往往近乎随机，之后还可能出现新群体。从宏观层面看，非洲祖源人群确实扩散到了欧亚大陆不同地区；但在地方层面，情况很难看清。

Dwarkesh Patel

几周前，斯堪的纳维亚发表了一篇论文，研究了大约 5,000 年前的墓葬。这些农民正要与来自草原的人群接触。死者中有很大比例感染了黑死病病原体。他们被正常安葬在墓里，检出率甚至高于此前的 5% 到 10%。研究人员还追踪了一个跨越许多代的家系，不是所有人在同一时期死亡；家系中父母及后代有很高比例感染。超过 10% 的样本检出黑死病病原体，也就是鼠疫耶尔森菌。

这看起来意味着，在过去 4,000 到 5,000 年里，这种病原体一直在欧亚大陆西部造成死亡，而且可能杀死了非常大比例的人口。作为研究定量数据的人，我读到这些文献时觉得，学界似乎有点不愿面对其含义：整个时期内，可能有四分之一到一半的死亡都由这一病原体造成。很难相信一个病原体在这么长时期内造成如此高比例的死亡。

人们很少直接讨论这一点，只是一篇接一篇地发表新序列，却不思考如此高的死亡率意味着什么。但很难想象一个人体内有细菌，却没有死于相关感染。看起来研究者也不是专门挑选墓葬；这些是正常安葬的墓，不是乱葬坑。

目前看来，我们恰好能够检测到的这种病原体，在这段时期杀死了欧亚大陆西部很大一部分人口。这可能意味着什么？它似乎可能来自草原啮齿动物。也许草原居民也感染这种病，但多少更有抵抗力。大约 5,000 年前它传播到农业欧洲，当时我们开始检测到它。也许这造成了社会组织瓦解，使情况类似欧洲人抵达美洲时遇到的局面：当地社会遭到破坏。

过去几年我们经历了 COVID-19，大约造成全球人口 0.5% 死亡，却已经造成巨大冲击。如果有一种疾病随机杀死三分之一或一半的人，会造成多大影响？它会随机夺走拥有文化知识的人，撕裂社会结构。蒙特苏马是不是死了，还是他的父母之一死了，进而引发内战？欧洲人接触印加人时，也扰乱了当地文化。也许这种疾病与其他因素一起，甚至单独就能扰乱旧有生活方式，为外来人口迁入创造机会，即使新来的人口密度较低。

我们还没谈到一个很重要的发现，这是古 DNA 研究界近来反复研究并不断深入理解的现象。大约 5,000 到 4,500 年前，欧洲人的祖源结构发生了剧变。以英国为例：大约 4,500 年前，早在 6,000 年前迁来的农民还在那里。他们建造了巨石阵，最后一批大型石块约在 4,500 年前竖立。之后不到 100 年，原有群体中 90% 都消失了。

他们被来自欧洲大陆的迁徙者取代，这些人的主要祖源来自黑海和里海以北的草原。这是我们掌握得很清楚的案例，但整个欧洲都能看到类似情况：西班牙、葡萄牙、荷兰、德国、捷克、意大利、瑞士，到处都是。来自东方的人群抵达，取代了成功、繁荣、人口密集的农民群体。新来者的生活不那么以农业为中心，当然其中也有人务农。

48:17这太不可思议了。听众可以算一下：鼠疫耶尔森菌就是这一病原体。我们小时候在学校学过，它导致黑死病，杀死了近代欧洲三分之一的人口。甚至有人提出，鼠疫帮助推动了工业革命，因为它提高了英国工资；工资上涨之后，英国人必须制造机器。经济学家 Robert Allen 就有这样一种理论。鼠疫或许也促成了工业革命，不过这个说法更不确定。

48:48它会造成通胀。按我对中世纪情况的理解，鼠疫带来了大量通胀。农奴的工资似乎是固定的，所以不得不提高薪酬，结果原有的领主义务也被通胀侵蚀了。

49:03这也是我想提的一点。另一点是，在青铜时代，它可能帮助草原人群取代了欧洲原有的狩猎采集者或农民。在几乎整个欧洲，来自东方草原的人都取代了原有居民，例如建造巨石阵的人。Kyle Harper 的书也谈到这一点。查士丁尼瘟疫是最后一场令帝国覆灭的瘟疫，也是鼠疫耶尔森菌造成的。

49:32没错，遗传学已经证实这一点。

49:34罗马帝国覆灭了，欧洲至少有一次人口被大规模替换，而且现代社会后来才形成。光是同一种疾病竟然对人类历史产生这么大影响，就很不可思议。美洲的情况可能也类似，但我不知道死亡比例是多少。

49:51估计鼠疫不是主要病原体，但谁知道呢？无论如何，还有其他疫情。罗马帝国的一些瘟疫肯定不是鼠疫耶尔森菌造成的。

50:03太惊人了。不只是疾病，尤其是这一种病原体竟然在人类历史中扮演了这么大的角色。

人类学家和历史学家对人类早期历史有不同理论：他们崇拜什么神？群体有多大？这些理论会影响他们今天的政治哲学。James Scott 显然是个重要例子。

古 DNA 能帮助我们理解这些问题吗？农业对人类确实有害吗？早期国家确实很压迫人吗？还是这些问题根本无法通过古 DNA 回答？

50:44我们能间接了解其中一些问题。我们或许会想知道，农业创新是否以某种破坏性方式改变了我们的基因组。你可能会认为，人类基因组原本处于一种稳定状态，自然选择使我们适应当时的环境。面对农业这样会深刻改变经济、饮食和认知的环境变化，你可能预期基因组也会相应调整。我们或许能在基因组适应性变化中看到这种反应，也可能看到自然选择加速或发生转变。我认为现在还不知道这是否真的发生过，尽管已经有一些迹象。DNA 数据或许能帮助我们找到答案。

51:34迹象指向什么方向？

51:36越来越多遗传学家认为，自然选择通常并不会强烈地朝某个方向推动新环境适应。一个相关证据是，在欧洲人与东亚人、西非人与欧洲人、西非人与东亚人之间，频率完全不同的遗传变异很少。如果某种遗传变异具有中等程度的选择优势，每年可能会增加 0.5% 到 2%，这是很快的速度。几百代之内，它的频率就可能从很罕见变得很常见，甚至达到 100%。欧洲人与东亚人、西非人与欧洲人之间相隔几千代。如果这种过程在进化中很常见，我们应当看到许多变异在不同人群中达到 100% 的频率差异，但我们几乎没有发现这样的变异。

某种程度上，这说明过去 5 万年间没有发生很强的适应性变化。如果有，我们应该会看到遗传变异在人类世界不同地区的人群中达到 100% 的频率差异，但几乎没有这类变异。也许自然选择并不重要。但也可能在更短时间内，自然选择加快了，某些变异在最近 100 代左右开始增加频率。我们或许能观察到这种情况。

也许我们能看出自然选择是否在这段时间里加速。研究常见性状的遗传学家认为，我们一直处于某种稳定状态：自然选择只是略微压低有害变异的频率，而不是让人类适应新环境。但这也不太清楚，因为从 200 万年的尺度来看，我们在基因上显然和祖先很不一样：大脑更大，做事方式有些不同，身体比例也变了。可在过去 20 万年里，我们又没有发生根本变化，不同人群之间也没有出现巨大遗传差异。

这里存在一种矛盾：从一个角度看，固定遗传差异很少，似乎进化已经停止；但研究过去一万年的西欧亚 DNA 时，我们又发现发生了很多变化。这个情况很难解释，感觉我们还不太理解究竟发生了什么，不过仍有许多值得发现的东西。

54:22你觉得这些变化会是什么样？还是现在下结论太早？毕竟一万年前左右，人类刚刚开始农业。

54:29我们现在正在做一项研究，追踪过去一万年欧洲和西欧亚发生的变化，依据是大约 8,500 条高质量古 DNA 序列，这些数据由我们和其他研究者共同积累。我们非常努力地推进这项研究，由我团队的 Ali Akbari 牵头。我们认为有数百个位点发生了非常强烈、且我们有把握的频率变化；另有数千个位点能看到变化迹象，整个基因组在这段时期都像沸腾一样发生改变。

55:14能不能先透露一点？我们知道其中某些变化对应什么表型吗？

55:18有一点很清楚：影响代谢和免疫性状的变异占比特别高。如果看今天已知会影响免疫疾病或代谢疾病的性状，它们在过去快速变化的变异中占比可能高出约四倍。相比之下，现代人中已知会调节行为的认知性状几乎没有受到影响。过去一万年的自然选择平均来看似乎没有重点作用于认知和行为性状，而是集中在免疫和心血管代谢性状，当然也存在例外。整体而言，心血管代谢性状显著过度代表。

56:21免疫方面说得通，显然疾病更多了。那代谢方面的变化指向什么？

56:27一个例子是，自然选择明显降低了体脂含量、较高 BMI 易感性，以及今天可能表现为 2 型糖尿病的倾向。在过去一万年里，西欧亚人群中的这组遗传特征无疑一再受到自然选择的压低；许多彼此独立的遗传变异都朝同一方向变化，统计意义极其显著。

这有一种可能的解释，但只是推测：人类可能从“饥一顿、饱一顿”的生存模式，转向食物更稳定的生活方式。储存脂肪的优势没那么大了，所以选择压力开始抑制脂肪储存。

57:20这种说法似乎不支持“农业对人类很糟糕”的叙事。如果自然选择压低了储存脂肪的倾向，好像说明当时的生活还不错。

57:35在某种程度上，个体生活可能很糟糕，但对人口整体有利。我不否认你提到的证据：和狩猎采集时期相比，农业早期的人类骨骼显示身体状况更差。对个体而言，生活可能更艰难。

从生存策略来看，不同动物有不同选择：要么少投入抚育后代，但生育更多；要么投入更多抚育，生得更少。狩猎采集者可能属于后一种，农民则可能生育更多，部分后代活得更久，或者存活下来的人更多。就人的一生而言，食物可能足够稳定，以至于不依赖某些适应性特征反而更有利。

59:28我很想知道，不同人群相遇时究竟是什么样。很多情况下，你说有 90% 到 95% 的人群被取代，有时还称他们为“幽灵人群”。直到事后利用现代遗传技术，我们才知道那里曾经有另一群人，只能从遗传痕迹中发现。我知道不同案例差异很大，暴力程度和冲突形式都可能不同。

如果只看一个例子，Yamnaya 人群在欧洲许多地区都成为主导群体。他们并不像成吉思汗那样组成一个由大汗统领、人人宣誓效忠的帝国。他们不是那种组织形式，但组织程度仍足以从一地迁徙到另一地，仿佛在说：“我们是 Yamnaya，我们要接管这里。”具体是怎么发生的？

60:40这是个特别有意思的问题。我先回顾一下。在我的书里有一节，介绍我们最初的发现，以及我们与考古学家讨论这些发现的过程。古 DNA 彻底冲击了人们对过去的传统理解。

我们发现，大约 4,500 到 4,700 年前，来自黑海和里海以北草原的人群抵达德国，造成了当地人口的大规模变化。一些共同署名的考古学家对这个推论很不安。二战后，学界曾反对一种早期观点：20 世纪初的考古学家看到某一地层里出现新式陶器，就推断有新的人群入侵或迁入。这种说法把绳纹器文化或钟形杯文化的出现看作由入侵导致的大规模人口事件。

纳粹曾利用这种观点，宣称雅利安人横扫欧洲，既暴力又有破坏性。二战后的反应则是：“我们无法知道是不是这样。”看到新式物质文化——陶器、工具或生活组织方式——也可能只是文化传播。就像不同背景的人都会使用手机，也可能只是新的宗教在传播，并非人群迁徙。

人们还会问，大规模人口迁徙怎么可能发生？欧洲已经人口密集，农业也很发达；外来人群怎么能推翻、扰乱原有社会？尤其是当地已经有密集农业社会时，人口密度更低的游牧人群怎么能造成这么大的影响？英国控制了印度，莫卧儿统治印度几百年，却几乎没有造成任何人口结构变化。人口密度较低的外来人群怎么会带来显著的人口影响？

但遗传数据却显示，人口结构有 50% 到 90% 的大幅变化。研究者分析这些事件之后人群的 DNA，发现欧洲大部分地区后来人口的祖先几乎全都来自遥远的东欧。DNA 证明了传统观点有误：当时发生了剧烈变化。这个结果对那些认为过去不太可能发生大规模迁徙与人口更替的考古学家极具冲击力，也挑战了我们对史前时代的理解。

这个例子让我明白，在真正观察并拿到硬数据之前，我们其实不知道过去是什么样。我们的猜测和模型——包括我自己的许多模型——很可能是错的，因为硬数据经常带来意外。抱歉，我铺垫太久了。

过去几年里，考古学界和 DNA 研究者逐渐尝试调和双方观点，也开始讨论迁徙与互动过程的复杂性。以英国为例，有人认为大约 4,500 年前出现的钟形杯现象未必是一场入侵，也可能是相对和平的文化传播。我们看到的人口变化之所以显得突然，也许是因为早期居民会火葬死者，而钟形杯人群则埋葬死者，所以变化看起来比实际更剧烈。

在伊比利亚，约 40% 的祖源来自外来人群，约 60% 来自当地人群，但 Y 染色体却完全被取代了。当地男性没有把 DNA 传给后代。这看起来对当地男性人口造成了极其严重的冲击。有人说也许是女性择偶；情况可能不像大家以为的那样，也许不等同于 4,000 年后伊比利亚后代在美洲的经历。今天哥伦比亚约 95% 的 Y 染色体是欧洲来源，而约 95% 的线粒体 DNA 是原住民来源。我们知道那里的情况并不友善、和平或温和。也许 4,000 年前的伊比利亚更平和。

仔细看伊比利亚数据，这次人口变化持续了 500 多年。但用更精细的数据分析局部地区时，变化发生得很突然。西班牙南部的转变很快；中部虽然晚一些，但也很快。不同地区都发生过快速变化。

过去有人认为英国的变化也许很缓慢，但我们现在有荷兰的未发表数据。那里明显是同一支钟形杯人群扩散到英国的路径，而且造成了剧烈变化。我们有变化前后的连续样本：早期绳纹器人群在当地其实很特殊，他们是本地居民，只是采用了绳纹器的文化，但祖源仍主要来自当地。随后钟形杯人群抵达，人口几乎完全没有延续。很可能他们在远远不到一个世纪里迅速扩张，取代了当地人。

66:43我们知道他们是否有组织吗？拿较近代的例子来说，科尔特斯抵达新大陆时效忠西班牙皇帝，蒙古人也听从成吉思汗。我猜 Yamnaya 人群没有那么严密的等级组织，但肯定有足够组织度来持续入侵，逐镇逐个定居点推进，直到欧洲尽头。

Yamnaya 人群是很多彼此独立的团体同时扩张吗？他们的组织程度如何？

67:28我们不知道，学界也在争论。一个我听合作考古学家提过的例子，是美国西南部的科曼奇人。他们也是依靠马匹、不断扩张的人群，几乎和西班牙人以及美国向西扩张同时发展，直到某个时候遇上军事化的美国。这种扩张是地方性的：不同部落群体发起行动，向某些地区扩展。

绳纹器人群和钟形杯人群与古代苏美尔人以及许多埃及人同时代，而这些文明有文字记载。时间没有那么遥远。虽然这些人不使用文字，但他们和南方不远处那些有文字记录的文明同时存在。所以我们确实不知道当时发生了什么。

我们确实不知道，但可以想象你生活在一个有特定文化的社群中。我们从印欧神话的重构中了解这些内容；这可能就是当时人们共享的文化知识，因为我们认为他们在这个地区传播了印欧语系。也许男性到了某个年龄会结伴外出袭击，之后再安定下来。你可以想象，扩张和掠夺已经成为这种文化内置的过程。

最近几年出现了一个很有意思的新认识；我写书时这方面还不够清晰，那就是 Yamnaya 与绳纹器、钟形杯等人群之间的关系。

Yamnaya 人群大约在 5,300 到 4,600 年前生活在黑海、里海以北的草原。他们可能是最早驯化马匹的人，这一点尚有争议。他们利用新近发明的马车和车轮，在开阔草原上活动，从而更快地扩展经济。

他们是世界上最早的大规模机动游牧群体，但无法把生活方式扩展到草原以外。他们进入欧洲，也扩展到喀尔巴阡盆地的大匈牙利平原草原地带，然后就停下了。他们无法把原有生活方式带入森林覆盖的欧洲大部分地区。后来，Yamnaya 的祖源被绳纹器人群吸收，再由钟形杯人群继续带往欧洲各地。

不过，绳纹器文化和 Yamnaya 在文化上相当不同。许多考古学家认为两者差异太大，不可能是同一群体。双方虽有一些共同特征，但绳纹器人群有许多不同传统。一种可能是，Yamnaya 向外扩张后遇到早期绳纹器人群；后者学会了 Yamnaya 的某些适应方式，再把 Yamnaya 女性吸收到以男性为主的社群里，形成新群体并继续扩张。

Yamnaya 扩张有个谜团：大家会有认知偏差，以为这肯定是男性主导的迁徙，因为印欧文化中存在以男性为中心的神话等。可是从遗传数据看，Y 染色体追踪男性迁徙，线粒体序列对女性迁徙更敏感；草原人群从东向西扩张时，男女都在迁徙。许多人对此感到困惑，甚至难以置信。大多数人预期男女迁徙数量相当，但数据清楚显示性别偏差没有那么强。

我们认为，最可能的解释是这确实是一个男性偏多的过程，只是途中被打断了。Yamnaya 男性主导扩张，抵达势力范围边缘并遇到绳纹器人群；两群人接触后，Yamnaya 人群反而在互动中处于劣势。

绳纹器男性吸收并娶入 Yamnaya 女性，也娶入农民女性。在捷克早期绳纹器遗址中可以看到这两种情况：来自农民和 Yamnaya 的女性都进入了绳纹器社群，随后这一社群继续扩张。

所以实际是两阶段过程：先由男性主导的 Yamnaya 扩张，之后草原祖源通过女性融入绳纹器人群继续传播；再由绳纹器人群发动下一波男性主导扩张。如此一来，Yamnaya 的男性和女性祖源都向西扩散，但有时并未以人们想象的统治形式出现。

世界另一端的西南太平洋、远大洋洲，也出现了类似过程。看看瓦努阿图，它是大约 3,000 年前西南太平洋最早有人抵达的岛屿之一。新几内亚和澳大利亚在 5 万年前稍晚时就有人居住；新几内亚以东的所罗门群岛和俾斯麦群岛在大约 3.5 万到 4 万年前也有人到达，然后迁徙就停了。

太平洋有很多肥沃、适宜居住的地方，但直到 3,000 年前仍无人居住。之后，一群来自台湾的人穿过菲律宾，绕过新几内亚和俾斯麦群岛的边缘，约 3,000 年前迅速抵达瓦努阿图、斐济、汤加、新喀里多尼亚和萨摩亚，这一迁徙与所谓的拉皮塔文化群相关。

从这群人的 DNA 看，他们的祖源几乎全是东亚人，很像早期台湾人。今天瓦努阿图、斐济、汤加和新喀里多尼亚的人群中，这类祖源只占 10%。所以之后又发生了其他变化。最初迁来的人几乎完全有来自台湾和菲律宾的东亚祖源。

再看同一地区较晚的 DNA。初次迁徙 500 年后，也就是大约 2,500 年前，巴布亚人群开始以男性为主，大规模从新几内亚和俾斯麦群岛迁入瓦努阿图。进入瓦努阿图的人群拥有大量新几内亚巴布亚祖源，这成为今天瓦努阿图和新喀里多尼亚人群的主要祖源。

所以这是两阶段过程：最初是来自东亚的人群，他们发明了支架独木舟和远洋航海技术。之后巴布亚人采用了这套文化，并在接下来几百年里持续使用。我们能看到他们在俾斯麦群岛与瓦努阿图之间往返贸易。

最后，这种文化由巴布亚祖源人群承载。这个群体中的男性随后迁入新喀里多尼亚，与当地女性生育后代。祖源变化和人们的认知偏差正好相反。人们会以为：“应该是东亚男性支配当地女性。”但看到的却是反过来的情况。实际过程就是这样。

情况非常复杂、微妙。如果你看到男性和女性的行为不同，就说明两个群体互动时存在社会层面的不对称。但具体意味着什么，很难判断：可能是女性择偶，也可能是暴力、种族灭绝，或男性与女性群体迁徙模式不同。我们可以从遗传数据中寻找线索，也许结合考古学能理解得更多。

75:39这真有意思。

回到古人类。我们谈了很多尼安德特人，但显然还有两个不同的丹尼索瓦人群体，也有亚洲的“霍比特人”。我不知道“物种”是不是准确说法，但至少有六个彼此不同的人群，最后只剩一个。

我理解，如果近东早期人群发展出新的文化技术，再将它扩展到欧亚大陆，他们也许会变得非常强大。但我不理解为什么其他人群一个都没能存活下来，无论是一个丹尼索瓦人部落、尼安德特人还是“霍比特人”。难道没有哪个生态位能让他们守住地盘吗？这个非洲人群怎么能在所有地方都占据主导？他们为什么一个都没有留下来？

76:51我不知道。也许是人口数量的问题。看看全新世，也就是过去一万年间资料最完整的地区，有些地方的狩猎采集者比其他地区多存活了几千年。比如荷兰的狩猎采集者可能因为利用湿地，比周边地区多生存了几千年。但只要出现某种情况，他们最终也会消失。猛犸象大多在约 14,000 年前灭绝，但西伯利亚北方的弗兰格尔岛上一直存活到约 4,000 年前。最终，这些地方都会遭遇高密度扩张的现代人群。

此外，我甚至不确定该如何定义“扩张”。如果要提出一个强论点，也许可以说，今天的非洲以外人群实际上是尼安德特人的后代，只不过一波又一波的现代人混入其中。那谁才是祖先？从谱系角度看，这也许不是个荒谬的说法……

你可能没听说过这件事，也许是在我那本书出版后才有的研究。最近有一系列特别有意思的论文，澄清了许多问题，其中一点是：非洲以外人群的祖先里，尼安德特人所占比例并非 2%。2% 是如今非洲以外人群基因组中的尼安德特 DNA 比例；但你的祖先中可能有 10% 到 20% 是尼安德特人。

实际情况可能是，尼安德特人与现代人相遇、混合后，尼安德特 DNA 的生物适应度较低。尼安德特人从现代人分化出来后，在大约 50 万年里一直生活于小规模人群中；现代人则生活在较大群体中。尼安德特人因此积累了大量轻微有害突变，可能有数千种。混合人群中，自然选择便开始清除尼安德特祖源。

这种情况可能在混合后很快就发生了，现在有压倒性证据表明它确实发生过。若统计你在约 7 万年前的非洲以外祖先中有多少是尼安德特人，比例不会是 2%，而会是 10% 到 20%，相当高。

也许更好的理解方式是：近东有一群人，接连与一波波现代人混合。人群数量实在太多，所以从外观看，它仍然是尼安德特人群体、仍是当地人群，但祖源逐渐变得越来越现代。最终，这群人从内部被现代人祖源取代。

北欧狩猎采集者也经历过类似变化，后来他们变成了农民，但父系谱系仍然延续，文化也仍由男性谱系承接。我不是为了政治正确才这么说，只是想说明这种情况可能发生，比如大象就是一例。

在非洲体型较小的森林象中，雌性定居性很强，雌性谱系长期保持完整。体型较大的东非和南部非洲草原象整体拥有草原象 DNA，但它们的线粒体序列却来自较小的西非森林象。解释可能是：来自草原的雄象一波波进入群体，最终逐渐取代森林象的整个基因组；森林象原有的群体仍然存在，但遗传上只留下通过母系传递的线粒体序列。

所以今天的非洲以外人群未必完全是现代人。也许他们原本是尼安德特人，只是通过一波又一波的混合逐渐现代化了。

80:36Dwarkesh Patel

81:42刚才我们提到，最初扩散到整个欧亚大陆的人群只有几千人；人类历史也极其偶然。如果有几个变量不同，现代文明——人口密度更高、发展和技术更先进——是否可能根本不会出现，只是我们运气特别好？还是说，即使最初那一支人群没做到，另一个人群也会实现？就算不是非洲人群，尼安德特人认知能力也很强，或许同样能做到。我知道这是个非常推测性的问题，但灵长类到文明的转变有多偶然？是不是必须走上一条特定道路，还是人类家族树上的多个分支都会走到这一步？

David Reich

我不知道，这是非常推测的问题。我很容易想到，当时人群有这么多，其中某一支最终总会走上这条路。有个值得思考的例子是全新世期间，世界不同地区独立发展农业。

美洲大约在 9,000 到 8,000 年前独立发展出农业，这几乎可以肯定，和欧亚大陆的农业发展没有关系。东亚和近东的农业是否各自独立，可以讨论；它们或许互相知道一些情况。巴布亚的农业也一样，有人可能认为它受其他地区影响。但美洲的发展肯定是独立的。

83:15冰期结束后，世界许多地方突然同时出现完整农业体系的独立发展。你会觉得这也许具有某种决定性，似乎有一组条件让农业必然发生。那为什么冰期之前稳定的气候时期没有发生？有人会说：“也许此前的环境并不如过去一万年那样适宜。”

83:20我觉得这种说法令人困惑。很容易想到，也许某些文化或生物特征——更可能是文化特征——早已在上一次冰期时形成和积累，于是温暖时期到来后，多个地区都出现了农业。

83:22Dwarkesh Patel

83:52因为事情发生得很快。不是冰期之后还要等上几万年，农业大约在冰期结束 2,000 年后就出现了。

84:54David Reich

85:20美洲的农业起源很早。

85:21Dwarkesh Patel

85:23冰期有多长？大约 10 万年吗？人类家族树中的一些分支在 20 万年前就已分化，尼安德特人分化得更早；那时还没到上一次冰期吧？既然你刚才说 20 万或 30 万年前已经有很强的认知能力，那为什么冰期之前没有农业？

85:52David Reich

86:26这种想法很容易让人产生，但我自己也很困惑。有人认为过去一万年相对于数百万年的历史非常特殊：也许当时气候温暖稳定，是两百万年来罕见的时期，这种说法可能是对的。另一种说法是气候按几万年周期变化。全新世，也就是过去约 12,000 年，是一个变暖时期；此前有持续数万年的冰期；更早又有数万年的温暖时期，也就是我们取样到晚期尼安德特人的时期。之后又经历降温，再度变暖。海洋同位素阶段 1、3、5、7、9 是暖期；我们现在处于其中一个。阶段 2、4、6、8 等则是冰期，最近一次冰盛期属于阶段 2。

Dwarkesh Patel

假如有过“失落文明”，未必像过去几千年的文明那样复杂，可能只是早期苏美尔人、科曼奇人或 Yamnaya 人群那个水平；它发生在上一次冰期之前，或冰期期间某个气候条件更好的地区。凭借现代技术，我们能发现这样的文明吗？

David Reich

88:46我认为能。

89:22我们目前没有发现相关证据吗？

如果回想一个人的家族史，想想两到八代以前祖先生活在哪里——也就是你的曾祖父母、高祖父母，你可能还知道他们住在哪里。你甚至可以把不同代祖先生活的地点标在地图上。以我家为例，往前几代看，祖先来自欧洲不同地区。

人们会做祖源检测，比如 23andMe，拿到结果后会看到：“你有 20% 爱尔兰祖源、30% 中国祖源”之类。它指的是把祖先追溯 20 或 30 代后，他们分别来自哪些地方、各占多少。但如果往回追溯 3,000 代，祖先中会有一些来自东非，也会有一些是尼安德特人，对吧？

对于任何一个人群或个体，不同时期的祖先分布都不一样。追溯 30 代，你得到的是 23andMe 那样的结果；追溯 3,000 代，你会看到祖先中尼安德特人、丹尼索瓦人等的比例。世界上许多群体都如此。继续往远古追溯，祖先可能来自不同地区，主要在非洲，但约 30 万年前也可能有一部分在非洲以外。

很可能在 20 万年前，你的祖先并不都在埃塞俄比亚：有些可能在北非，有些在西非或南非，还有些在欧亚大陆。各地都可能有相当比例的祖先。不同祖先谱系就像交织的辫子和格架，不断汇合。越往前追，有些谱系会消失，有些会重新出现，有些会再次融合。在任何一个时点，祖先来源都不是单一的。

91:32你听说过 Nat Friedman 的维苏威挑战吗？我不知道你有没有关注过。它研究的是赫库兰尼姆图书馆里的卷轴。公元 79 年罗马帝国时期，火山喷发把图书馆的卷轴埋了起来。它们基本烧成了灰，至少也严重碳化。Nat Friedman 找到一位教授，之前对卷轴做了 CT 扫描，但没有办法直接解读，只拿到了扫描图像。

当时感觉总有人能想出一种方法来解读这些卷轴。我们知道最终应当得到什么，却不知道中间步骤是什么。借助现代技术，这似乎可行。于是他们设置了 100 万美元奖金，一位 21 岁的年轻人用 GPU 编写了 CNN 模型，成功解读这些卷轴。

你们的研究领域有没有类似的问题？我们知道有个问题需要解决，却不知道正确的方法；如果悬赏 100 万美元，也许有人会提出一种新颖的解决方法？

92:52这方面有很多事情值得做，我应该给你一个明确答案。最基本的一点是，我们需要非洲的 DNA：来自非洲各地、年代在 5 万、10 万、20 万年前的古 DNA。很明显，我们的谱系在非洲内部结构复杂。考古记录中有古人类；现代人的数据则显示人群结构非常复杂，来自许多彼此不同的谱系，而这些谱系中必然有不同的非洲古人类对今天的人群做出了贡献。有了这些数据，我们就能弄清现代人谱系如何交织，以及它们与已经取得数据的其他古人类谱系之间的关系。

93:43你们要怎样才能拿到这些样本？

93:46我们需要找到相关骨骼遗骸，或者古洞穴、岩棚中的沉积物；这些地方保存得足够好，里面要有可提取的 DNA。我们还需要能从这些材料中提取 DNA 的技术。也许技术已经存在，我们只需等到合适的样本出现。那将是革命性的。过去在欧亚大陆的经验是，每当我们从新的古遗址获得 DNA，就会发现丹尼索瓦人，或发现此前完全没想到存在的人群，颠覆我们对过去的理解。

我特别期待另一个值得鼓励和资助的领域：研究过去几十万年里的生物适应。我们从遗传学角度，仍然回答不了人类如何发展出今天的认知能力和其他倾向；不知道现代人相较于现存近亲的特征，其生物学基础是什么，也不知道这些特征如何演化。我们甚至不清楚其中有多少是生物学因素，也不知道该如何从基因组里理解这些变化。

几年前我听过一场令我非常震惊的讲座。加州理工有位研究者分享说，她能直接读取猕猴的大脑信息。她给猴子看 2,000 张照片，一名学生记录猕猴视觉皮层不同神经元的活动，研究这些神经元对不同图像的反应。

他们用主成分分析把人脸图像分解成特征向量，特定神经元会对特定向量产生反应。他们学会了如何用一套“语言”描述图像和其计算分解结果如何映射到神经元活动。

然后他们给猴子看第 2,001 张照片，记录神经元活动，再尝试用这些活动重构照片。结果重构出的照片非常准确。他们几乎完全学会了这只猕猴如何通过大脑表征来表示照片。

在这个例子里，研究者成功破解了照片如何在大脑中被表征。如果看基因组对应的问题——基因组如何编码发育？我们如何形成今天的能力？——从第一原理看，哪个问题更简单：弄清大脑如何表征自然界，还是弄清基因如何编码发育？我的认知偏差会让我认为后者比较简单。

但这些研究者几乎完美地读取了大脑活动。我们却还不能读懂基因组，告诉你一个人长什么样、如何发育。我们可以开始预测一些严重疾病，但预测也不够准确。令人沮丧的是，我们还无法充分解读基因组、看出这些过程究竟如何发生。

我们甚至不知道进化具体如何发生。比如，要获得身高或认知能力的某种更有利设定值，究竟是许多细小变化共同推动，也就是很多基因变异朝同一方向作用？这符合数学家的直觉。还是像我刚才讲的 David Gokhman 和 Liran Carmel 关于喉部的例子，所有变化都朝同一个方向，频率升到 100%，以非常简单的方式整齐地发生？

如果问神经科学家和分子生物学家，他们往往倾向于后一种解释。有些例子似乎支持这种情况。但在重要的适应性变化中，多基因适应模式是否真的常见？还是说有时变化更简单，只涉及少数几个基因？

所以我很想知道，能否挖掘现代人和古人类基因组中的遗传数据。我们现在有尼安德特人和丹尼索瓦人，也有一些年代足够久远、期间可能发生了重要变化的早期现代人。我们能不能充分理解生物适应的模式，从而读懂人类如何变化、如何适应新压力的“代码”？这并非不可想象，但需要一种不同的思考方式。

98:50还有一件事也会很有意思。预测 AI 时有个大争论：描述人脑需要多少信息？对于 AI 模型，我们显然可以轻易知道编码参数需要多少 bit。但如果要追溯训练范式本身需要多少 bit，里面有训练代码，还有超参数；这些总共是多少千字节？

我们知道人类基因组有 30 亿字节，但其中只有一小部分用于编码蛋白质。调控机制占多少又该怎么计算？如果能单独提取负责大脑的部分，它有多大？我们能把它和模型训练代码的大小相比吗？这也许能让我们更清楚地理解这两种过程有多相似。

99:51我们现在正以某种方式研究这个问题，因为过去一万年的欧洲基因数据非常丰富，有大量样本。我们能观察一万年间非常细微的基因频率变化。这个时期并非人类进化中特别关键的时期，重要变化已经发生过，但这一时期也充满事件：环境和生活方式都发生了很大变化。可以把它看作一次自然实验：人类基因组面对一系列新压力，包括农业、更密集的居住模式，以及不同于以往的传染病。

在这种创伤性环境下，基因组如何反应？我们可以观察数千万个细小变量——基因频率——如何协同上升或下降。我们现在有全部这些测量数据：能在基因组约 1,000 万个位点估算选择系数，也能依据今天约一百万人群的数据，了解这些基因对性状的影响。这套数据能用来做什么？它和重要的进化过程到底有多相关？

这种丰富数据有可能让我们学到一些定性上很重要的东西，而不仅仅是分子生物学中常见的故事式解释。我们可以超越 FOXP2 这类猜测——“也许是这个，也许是那个，也许这就是圣杯”——深入理解过程本身。能提出一种思路、从定性上深刻理解这个过程的人，就能拿到我出的 100 万美元。

101:38有意思。看来我们得先找出这 100 万美元。不过如果你有资金、别人有想法，我们可以在这里撮合一下。

我们刚才谈到人类历史和进化中的偶然性。有意思的是，这种偶然性在过去几千年里似乎持续存在，并影响了遗传变化和文化变化。

比如说，约 4,000 年前，印欧人群中的 Yamnaya 打乱了印度河文明。这不仅意味着今天印度许多语言源自这群人，印度教的一些核心神话也源自他们。种姓制度、基本神话等文化能以如此高的保真度延续 4,000 年，尤其在至少两千年没有文字记录的时期，是怎么做到的？这种文化遗传是如何持续保存的？

102:51你问的是文化问题，不是遗传问题。从南亚的遗传数据里，我们看到一个很有意思的过程。如今南亚几乎所有人都处在两类祖源之间的连续谱上，我们称之为“祖源北印度人”和“祖源南印度人”。只有少数例外，其中一些群体的姓氏就像你一样，叫 Patel。这是个小例外，不过你的姓氏刚好很有意思。还有讲南亚语系语言、或与讲南亚语系语言群体混合过的蒙达人，以及讲藏缅语的人群。

不过，大多数人都是“祖源北印度人”和“祖源南印度人”两端之间的混合。看印度的遗传数据，很像今天美国非裔群体：有些人的欧洲和西非祖源比例较高，有些较低。整个群体看起来仍处于混合过程中，类似过去约十代里主要由两个差异很大的人群按不同比例混合形成的美国非裔群体。

印度发生的情况是，人群先开始混合，随后混合过程停滞了。停滞发生在大约 2,000 到 3,000 年前，原因是文化变化。印度的人口历史经历了三个阶段，和欧洲的情况大体平行：先是当地狩猎采集人群；还有一支可能以农民为主，也可能最初同样是狩猎采集者；最后是一支至少部分源自草原游牧人群的人。这是三个主要祖源人群。

哈拉帕文明大约在 3,800 年前衰退结束后，这三个人群开始汇合。我们确实测过来自哈拉帕人群的样本，他们的祖源比例各不相同。他们与草原人群和当地狩猎采集者混合，最终形成后来称为“祖源北印度人”和“祖源南印度人”的两大混合群体。随后，这两个混合群体在恒河平原继续混合，形成祖源比例连续变化的各类人群。整体过程其实就是两种来源的混合。

之后出现了文化变化，使种姓制度固定下来。混合因此停滞，人群之间不再频繁通婚。欧洲发生同类三源混合后，各地人群会逐渐融合成一个整体；印度却形成并维持了一个祖源梯度。种姓制度持续存在，使人群构成保留了几千年前的截面，后续变化并不多。

从遗传学角度看，这是一个非常特别的体系，因为传统社群里的不同群体彼此不愿通婚。大致经历三个阶段：差异很大的人群先汇合，之后原本不会通婚的群体发生剧烈混合，最后种姓制度建立，体系逐渐停滞。这种变化在早期文献《梨俱吠陀》中有记录；你甚至可以从《梨俱吠陀》不同时期的内容中看到变化。

106:07我知道你提醒过不要太关注自己，但我还是想问 Patel 这个姓氏有什么特别之处？为什么他们是个例外？

106:12最初高质量的南亚基因组数据，令人尴尬的是，来自得克萨斯州休斯敦。在人类单倍型图谱项目里，研究者采集了住在休斯敦的古吉拉特人样本。

106:24没错，休斯敦有很多酒店。

106:25如果观察这些样本，会发现他们不在这条祖源连续谱上，而是分布在几个不同位置，聚成几组。其中有主连续谱，也有偏离连续谱的一组。我忘了当时是怎么发现的，但有人认出这些人全都姓 Patel。Patel 人群有自己独特的历史，与中亚人群存在不同关系。他们可能额外带有一些中亚祖源，因此偏离了主连续谱。

106:49我们聊了许多不同领域。我不太清楚你最初是从哪个领域开始研究的。现在你的实验室做遗传学研究，同时也要结合考古记录做推断。这里涉及很多不同的历史和学科。

你最初研究某个领域，之后会不断扩展吗？比如“现在我要掌握考古学，再掌握人类学……”你整个职业生涯是如何经历这个过程的？

107:34这是很不稳定的职业。比如考古学领域，我非常尊敬的很多同事，职业道路都比较稳定：先成为考古学家，然后挖掘遗址，几十年里持续研究几个地点，方法慢慢发展。我的研究则经历了巨大变化。

我刚开始做这项研究时，还无法对整个基因组测序，甚至人类基因组都还没有测序出来，可用的遗传变异数据也很少。现在数据量每隔几年就增长好几个数量级。变化不仅在于数据规模，还在于我们能收集哪些数据：大约 14 年前开始采集古 DNA，也逐渐发展出大量古 DNA 数据。2009 年我们还没有古 DNA 数据；2014 年，只有几百个人有全基因组数据；现在有数万人。我们也开始拥有过去缺乏数据的地区的样本。

这是一种极不稳定的过程。像我这样的人会走进自己不熟悉的领域。我不是南亚人，却能参与探索南亚历史；也能和研究西南太平洋、中国或南欧古代历史的前沿考古学家合作。这是一种无比难得的机会，但在许多合作中，我确实是个彻底的门外汉。

人会从一个自己是新手的领域走进另一个陌生领域，努力学习很多东西。这有点像当下硅谷的生活：不断做新事情，把某些有用技能运用到新问题上。同时你要尊重合作伙伴和他们掌握的大量知识，尽可能多地学习，并和别人合作，共同产出能推动研究的成果。

109:36有人可能一辈子都在山里的某个地点做考古研究，你们却突然带着一篇论文告诉大家，已经找到能够解释他们研究成果的具体遗传组合。这种时候他们通常是什么反应？我不知道你能不能谈这个问题。他们会不会有时觉得，你们用另一种方法解决了他们领域里的问题，很失望？

110:10我们合作的许多人都非常兴奋，因为史前时期留下的线索极少，我们对它知之甚少。真正投入于理解过去的考古学家，特别渴望了解这些时期。如果出现一种新的科学技术，能探索过去的时代，那些真心想研究历史的考古学家会非常兴奋。他们也会像接受科学考古、同位素分析和放射性碳测年等以往技术一样，接受新方法。

这是我反复从考古学界同事身上看到的。他们非常想了解文字发明之前的时代；过去人们甚至不认为那个时期还能有什么可研究。如今有了这种新信息，他们非常兴奋。

有时，人们已对过去形成了非常牢固的看法，而古 DNA 等科学研究的新发现会挑战这些看法，这就产生了张力。我发现自己也曾多次被证明是错的，有时是被我自己的研究证明，有时是被同事的研究证明。我希望自己能坦然接受这一点。

在这个领域，我很崇敬的学者之一是考古学家 Colin Renfrew。他是英国考古学家，提出了印欧语系起源的安纳托利亚假说，认为农业人群传播了印欧语言。今天亚美尼亚、伊朗、印度北部和欧洲许多地区使用的语言，可能是 8,500 多年前随着农民从安纳托利亚向不同方向扩张而传播的。这一人口扩张和经济转型与农业传播有关，理论上很可信。

Marija Gimbutas 和其他人则提出另一套说法，认为这些语言来自黑海和里海以北的草原。安纳托利亚假说的一个主要论据是，草原扩张的人口密度远低于农业人口，因此不可能产生重大的人口替代。即使其他语言学证据更支持草原假说，这个论据仍被用来否定它。

2015 年，关于 Yamnaya 扩张和印欧语系起源的遗传学研究取得突破后，Colin Renfrew 最后说：“这件事上我错了。”现在整体证据表明，人口结构的变化确实来自草原人群。这种变化发生了，本身就很惊人。也许是疾病造成的，也许另有原因，我们还不知道。这是个非常有意思的话题。我们可以调整看法、继续学习；能够改变观点本身就很鼓舞人心。

112:57最后一个问题。你提到了我们理解过去的多次突破，比如放射性碳测年，以及如今的古 DNA 和基因组测序。沿着这条路，接下来可能出现什么？希望一千年后的 AI 回顾人类历史时，不会留下什么失落时期；它们甚至能知道那些迁徙、定居欧亚大陆的近东部族信仰什么神。我们在这条路上不断进步。基因测序和增加世界各地样本之后，下一个突破会是什么？

113:46我不知道。我们能从古人遗骸中提取 DNA，本身就让我极为震惊；我们从未想过竟然做得到。我在书的引言里写过自己的想法：曾和博士导师谈论，如果能打开一座洞穴或一间房间，里面仍回响着已经失传、再也无人说出的语言，会是什么感觉？仿佛几千年前的声音仍在回荡，我们能把它录下来。古 DNA 就像那样，是来自过去的意外礼物。我们以为 DNA 是极其脆弱的生物分子，结果它竟完整保存了下来。

肯定还会有其他类似发现，只是难以想象它们是什么。仅古 DNA 领域就还有大量工作要做：系统性地采样世界上许多尚未取样的地区，也要设法从更久远的时期采样，直到我们能够开始区分不同谱系。

这会展现惊人的丰富性，值得期待。我们能更深入了解一些目前几乎没有古 DNA 数据的地区，例如非洲许多地区、南亚、澳大利亚和新几内亚；也能了解更深的历史时期，以及混合形成我们的古老谱系。现在除了丹尼索瓦人和尼安德特人之外，我们几乎没有这方面的样本。

115:31这是个很好的结尾。David，非常感谢你来参加播客。我强烈推荐你的书《我们是谁，我们如何来到这里》。真的很不可思议。我们在小学学到的许多内容至少都需要更细致的解释，其中有些甚至是错的。连这件事都让人觉得难以置信。希望五到十年后你能出新版，或者写一本新书。今天讨论的许多问题仍没有答案，但相关研究进展很多，我非常期待未来的研究成果。