呼吸与身心健康及表现 | Jack Feldman 博士

本期节目由 Andrew Huberman 开场，他自我介绍为斯坦福大学医学院神经生物学与眼科学教授，随后介绍嘉宾 Jack Feldman 博士。Feldman 博士是加州大学洛杉矶分校神经生物学杰出教授，以呼吸神经科学方面的开创性研究而闻名。开场介绍并不把呼吸仅仅视为输送氧气。它声称，我们呼吸的方式，包括频率、深度以及吸气与呼气的比例，“实际上能预测我们有多专注、多容易入睡、多容易从睡眠中醒来”。

开场介绍称，Feldman 博士发现了控制不同呼吸模式的两大脑区中枢，并形容他既是研究者，也是实践者。介绍还声称，在他从物理学转入神经科学之前，“关于大脑如何控制呼吸，确实没有多少信息”，同时也承认当时有“一点点信息”。节目承诺向听众介绍用于专注、从高压工作中抽离以及快速平静下来的方法，并讲解据此进行个性化调整所需的底层科学。

开场还包含一段付费资源推介。主持人表示自己与 Our Breath Collective 没有关联，但 Feldman 博士是该机构的顾问。据介绍，它提供每日直播引导课程、点播资料库和免费工作坊，并有一个可让首月优惠 10 美元的优惠码。

讨论以一种科学上的谦逊开始：“我们不了解的东西还有很多，这也让我一直有工作可做、保持投入，但我们确实已经知道了很多。”

第一个解释关乎目的。新陈代谢需要氧气，而有氧代谢会产生二氧化碳。排出二氧化碳很重要，因为它会影响血液的酸碱平衡，也就是 pH 值，而“所有活细胞都对 pH 值非常敏感”。因此，呼吸有两项任务：为正常代谢提供足够的氧气，并清除代谢产生的二氧化碳。

气流的原理用气球来类比说明。肺扩张时，肺泡这些气囊内的压力降低，由于体外压力更高，空气便流入。完成这一过程的主要肌肉是膈肌，它位于肺的正下方，吸气时向下收缩；同时胸廓向上、向外旋转，扩大胸腔。

在静息状态下，呼气被描述为被动的，就像松开一根被拉伸的弹簧：“吸气，放松，然后呼气。”当被直接问到呼气是否是被动的时，回答带有限定：“在静息时，它是被动的。”而在运动等通气量和代谢都升高的情况下，情形则不同，这一点留待后面说明。

骨骼肌除非接到神经系统的指令，否则什么也不会做。脊髓和脑干中被称为运动神经元的特化神经元驱动膈肌和胸廓的肋间外肌；这些神经元活跃一段时间后便沉寂下来，让肌肉放松回到静息状态。这些运动神经元的活动究竟起源于何处，被描述为一个已经“争论了几千年”的问题，也是他在担任助理教授初期的首要课题，因为在研究者知道该去哪里找之前，机制是无从理解的。

所描述的答案是脑干中位于脊髓正上方的一个小区域，名为前包钦格复合体（pre-Bötzinger complex）。在人类中，它含有几千个神经元，左右两侧各有一个，协同工作。当其中的神经元结束一阵爆发式活动时，吸气停止，肺和胸廓的被动回缩产生呼气。这个区域如何得名的故事被提及，但留待后面再讲。

每一次呼吸，都始于这个区域的神经元开始活跃。

两个旁支问题让这幅图景更加清晰。关于用鼻呼吸还是用口呼吸，回答开头是“我认为我们还没有完全的答案”。静息时往往以鼻呼吸为主，因为所需气流很容易通过鼻腔完成；而在运动等需要更大通气量的情况下，呼吸会转向口腔，因为口腔气道更大。但膈肌和肋间肌的收缩被描述为对鼻子还是嘴张开“几乎无所谓”，前包钦格复合体也没有表现出根据空气来自何处而进行的调节。

关于肌肉类型，呼吸肌被描述为需要神经输入才能运动的骨骼肌，与能够自行收缩和舒张的肌肉形成对比；文稿在此处把肠道和心脏归为一类，并指出心脏没有神经输入也会跳动，神经输入只调节其强度和频率。平滑肌确实会影响呼吸，因为它衬覆在气道上，而哮喘发作时发生的正是这种平滑肌的不当收缩。至于大脑呼吸中枢是否在哮喘中起作用，回答很谨慎：“大部分证据表明它不参与，但我们还没有真正充分研究过。”

接下来讲述的是对最初模型的修正。前包钦格复合体被发现后，人们曾认为它是所有节律性呼吸的唯一来源，吸气和呼气都由它产生，就像黑夜之后必然是白天。2000 年代初的实验表明，另一个区域主导着呼气动作。按照描述，根本性的错误在于没有考虑到静息时呼气是被动的，因此负责产生主动呼气、驱动腹肌和肋间内肌等肌肉的神经元只是处于沉默状态，看起来就像不存在一样。

这第二个振荡器产生的是所谓的主动呼气：运动时用力把空气推出去，或者发出“嘘”这样的声音。这群细胞“在静息时是沉默的”，在需要时才变得活跃，而且“它似乎是一个独立的振荡器”。

振荡器被定义为任何周而复始运行的东西，例如钟摆，或者产生昼夜交替的地球自转。振荡器可以非常规律，比如手表；也可以是零星的、阵发性的。呼吸是必须全天候运行的振荡器：它在妊娠晚期后段开始启动，以便出生时就能工作；如果在没有干预的情况下停止超过几分钟，“很可能会致命”。

第二个振荡器是在面神经核周围的一个区域发现的。这个区域起初被认为是中枢化学感受器，负责感知二氧化碳，因为大脑“对 pH 的变化极其敏感”，而二氧化碳的大幅变化会导致脑内 pH 的大幅变化。其他研究者已经确认脑干腹侧表面对这种感知至关重要。附近有一个结构在解剖图谱中没有名字，靠近斜方体核，于是被“随手”起了个名字：斜方体后核（retrotrapezoid nucleus）。讨论中澄清，“trapezoid”指的是一簇神经元的形状，而不是斜方肌。

为什么呼气中枢会位于面部相关结构附近？解释来自进化。在把食物送入口中的原始生物中，面部肌肉的控制系统是在运动核附近发展起来的，而且面部肌肉在某个阶段很可能对把液体和空气送入、送出口腔很重要。在哺乳动物中，这一区域众多亚核中的一部分如今似乎参与控制呼气肌。

哺乳动物被描述为唯一拥有膈肌的脊椎动物纲。两栖动物和爬行动物在静息时的呼吸方式与哺乳动物相反：它们主动呼气、被动吸气，因为缺乏强有力的吸气肌。膈肌是如何发展出来的，仍是悬而未决的问题：有“很多理论”，而且“我认为这并不特别清楚”，不过短吻鳄和蜥蜴体内的某个结构可能演变成了膈肌。

核心论点关乎表面积。氧气被动地穿过肺泡毛细血管膜进入血液，其速率取决于膜的特性以及到毛细血管的距离，但“关键因素是表面积”。肺通过从气管分成两根、再分成四根管道并继续分支，最后终止于肺泡，从而把巨大的面积压缩进狭小的胸腔。更大的弹性膜需要更大的力才能拉开，所以无法产生太大力量的两栖动物分支相对较少，其肺表面积相对于体型而言并不可观。