David Anderson: 攻击性、交配与唤醒的生物学 | 大卫·安德森博士

安德鲁·胡伯曼：欢迎收听《胡伯曼实验室》播客，我们在这里讨论科学，以及适用于日常生活、基于科学的工具。我是安德鲁·胡伯曼，斯坦福大学医学院神经生物学和眼科学教授。今天的嘉宾是大卫·安德森博士。安德森博士是加州理工学院（通常被称为 Caltech）的生物学教授。安德森博士的研究聚焦于情绪以及心理和身体的状态。事实上，他强调，快乐、悲伤、愤怒等情绪，实际上是通常由“状态”所支配的事物的子类别。也就是说，这些是发生在神经系统、大脑以及大脑与身体之间联系中的过程，它们决定我们对自己的感受是否感觉良好，并驱动我们的行为。也就是说，它们使我们倾向于行动或不行动，并强烈影响我们解读自身经历和周围环境的方式。例如，今天安德森博士会告诉我们，人为什么会变得具有攻击性，以及这种攻击性为什么有时会表现为暴怒。我们还会谈到性行为，以及攻击行为与性行为之间的界限和重叠。关于攻击和性行为的讨论还会开始聚焦于神经回路以及心理和身体状态的特定方面，这些方面支配着诸如雄性对雄性的攻击、雄性对雌性的攻击以及雌性对雌性的攻击。所以今天你会学到很多关于支配我们为何会有各种感受的生物学机制。事实上，安德森博士刚出版了一本精彩的新科普书，书名是《野兽的本性：情绪如何引导我们》（The Nature of the Beast: How Emotions Guide Us）。这本书我已经读了好几遍。我可以告诉你，书中有大量扎根于科学研究的真知灼见。事实上，书中的很多内容与关于情绪和生物学的许多常见误解形成了对照。所以，无论你是治疗师、生物学家，还是只是对我们为何有这样的感受、为何有这样的行为感兴趣的人，我都极力推荐这本书。再说一遍，书名是《野兽的本性：情绪如何引导我们》。今天的讨论还涉及心理健康和精神疾病等话题，以及安德森博士的实验室和其他实验室取得的一些令人振奋的发现：他们识别出了特定的肽，也就是小分子蛋白质，这些肽能够影响人是否感到焦虑或不那么焦虑、是否具有攻击性或不那么具有攻击性。这是一个重要的研究领域，它与我们在新闻中读到的许多事件直接相关，包括不幸的和幸运的事件，而且无疑会推动未来心理健康治疗的发展。安德森博士被认为是当代神经生物学领域最具开创性、最重要的研究者之一。事实上，他是美国国家科学院院士，也是霍华德·休斯医学研究所（HHMI）研究员。之前有其他 HHMI 嘉宾上节目时，我提到过一两次 HHMI，不过对于不熟悉的朋友来说，霍华德·休斯医学研究所资助少数从事特别高风险、高回报工作的研究员，遴选霍华德·休斯研究员的过程竞争极其激烈。他们基本上是被任命的，之后每五年，他们都必须彼此竞争，并与新一批有望成为 HHMI 研究员的人竞争，才能再获得五年的资助。他们每五年都会实实在在地得到一个评级，决定他们能否继续、不再继续，或者是否需要担心能否获得较长期的资助。安德森博士自 1989 年起就是霍华德·休斯医学研究所的研究员。在开始之前，我想强调，本播客独立于我在斯坦福的教学和研究工作。不过，它是我希望并努力向公众提供零成本的科学及科学相关工具信息的一部分。秉承这一宗旨，我要感谢今天播客的赞助商。现在开始我与大卫·安德森博士的对话。大卫，很高兴来到这里，也很高兴终于能和你坐下来聊聊。

大卫·安德森博士：我也很高兴来到这里。非常感谢。

安德鲁·胡伯曼：好的。我有一大堆问题，但我想从一个相当基础、但我也知道涉及面非常广的问题开始，那就是情绪和状态之间的区别（如果确实存在区别的话），以及我们应该如何看待情绪。情绪是什么？它们有各种名称：快乐、悲伤、抑郁、愤怒、暴怒。我们应该如何看待它们？为什么“状态”可能至少是同样有用、甚至更有用的思考对象？

大卫·安德森博士：这个问题很好。首先，简短的回答是：我把情绪看作一种内部状态，就像唤醒也是一种内部状态一样。动机是一种内部状态。睡眠是一种内部状态。我对内部状态最简单的理解是，正如你在自己的研究中所展示的，它们会改变大脑从输入到输出的转换。当你睡着时，你听不到醒着时会听到的声音，除非那是非常非常响的噪音。所以从这个宽泛的角度来看，我把情绪视为一类控制行为的状态。我认为把它当作一种状态来思考之所以有用，是因为这会把重点放在它作为一种神经生物学过程，而不是心理过程上。这样就能绕开人们在“情绪”这个词上遇到的所有定义问题。很多人把情绪等同于感受，而感受是一种主观感觉，我们只能在人类身上研究它，因为要知道一个人感受到了什么，你得去问他们，而人是我们唯一能听懂其说话的动物。这就是我对情绪的理解。如果你想象一座冰山，情绪就是冰山在水面以下的部分。感受部分则是浮在你意识表面之上的尖顶。这并不是说感受不重要。它很重要。但如果你想理解感受，就必须理解意识，而我们还没有准备好在动物身上研究意识。这就是我的看法。

安德鲁·胡伯曼：状态有哪些不同的组成部分？你提到唤醒是一个关键成分。状态还有哪些其他特征，能代表你在书中精彩描述的冰山尖顶以下的部分？

大卫·安德森博士：对。你可以把状态分解为不同的方面，或者人们所说的维度。有人认为情绪实际上只有两个维度：一个是唤醒维度，即它有多强烈；另一个是效价维度，即它是正面还是负面、好还是坏。拉尔夫·阿道夫斯和我尝试在此基础上稍作扩展，去思考情绪的组成部分，尤其是那些能把情绪状态和动机状态区分开来的成分，因为两者关系非常密切。其中一个重要特性是持续性。这是区分由状态驱动的行为和简单反射的一个特征。反射往往在刺激停止时结束，比如医生用小锤敲你的膝盖。它随刺激开始而开始，随刺激结束而结束。而情绪往往会比引发它的刺激持续更久。如果你在南加州这里的小路上散步，听到响尾蛇发出的嘎嘎声，你会跳起来，但在它溜进灌木丛之后，你的心脏还会持续狂跳，手心冒汗，嘴巴发干好一阵子，而且你会高度警觉。如果你看到哪怕只有一点点像蛇的东西，比如一根树枝，你都会停下来、跳开。所以持续性是情绪状态的一个重要特征。并不是所有状态都具有持续性。比如说饥饿。一旦你吃了东西，这个状态就消失了。你不再饿了。但如果你非常生气，和别人打了一架，即使打完了，你可能还会激动很长时间，需要一段时间才能平静下来。这可能与唤醒维度或其他某个部分有关。此外，泛化是情绪状态的一个重要成分：如果情绪状态在某个情境中被触发，它可以被应用到另一个情境中。我最喜欢的例子是：你下班回家，孩子在尖叫。如果你这天工作顺利，你可能会把孩子抱起来安抚。如果你这天工作很糟糕，你的反应可能会非常不同，可能会冲孩子吼。这就是一种状态的泛化：在工作中因为老板对你说的话而被触发的状态，泛化到了一个完全不同的互动中。同样，这也是区分情绪状态和动机状态的一点。动机状态非常具体：寻找并吃下食物，获取并喝下水，它们参与维持体内稳态。所以状态是非常多面的，只要去追问状态的这些成分是如何被编码的，比如是什么让一个状态持续，是什么赋予一个状态正效价或负效价，如何调高或调低状态的强度，就会引出一大堆问题，而我们可以用现有的这类工具在大脑中探究这些问题。

安德鲁·胡伯曼：你几次提到了唤醒，也提到了效价。我知道状态还有其他这些方面，但我想再多谈一谈唤醒和效价，因为在非常基础的层面上，在我看来，就唤醒而言，我们可以非常警觉，同时很恼火、有压力、忧虑。你可能会失眠。我们也可以非常警觉，同时相当快乐。所以效价发生了翻转。人可以有性唤醒。人可以以各种方式被唤醒。是否存在某种简单或比较简单的神经化学特征，能够翻转效价？比如说，我们能否有把握地说，唤醒加上额外的多巴胺释放就会是正效价的，而唤醒伴随很低的多巴胺就会是负效价的？

大卫·安德森博士：我不太愿意说这是一种化学上的翻转。我会说它更可能是一种回路上的翻转，即不同的回路被调动起来，而且某种特定的神经化学物质，甚至多巴胺，可能同时参与正效价的唤醒和负效价的唤醒。这就是为什么人们把它们视为不同的坐标轴。所以我认为你触及的一个有趣问题是：唤醒在大脑中是完全通用的，还是实际上存在针对不同行为的不同种类的唤醒？你提出的问题是，比如说性唤醒和攻击性唤醒的感觉是不一样的。我们其实早在 2009 年就在果蝇身上发表过一篇相关论文，发现了存在两种唤醒状态的一些证据，其中一种是睡眠-觉醒唤醒。你醒来时比睡着时唤醒程度更高，果蝇也表现出这一点。另一种是惊跳反应，即对机械刺激、对伤害性机械刺激的唤醒反应。如果你朝果蝇吹气，有点像在野餐桌旁想把黄蜂从你的汉堡边赶走，它们会一次又一次、越来越起劲地飞回来。我们能够对此进行剖析，并证明虽然这两种唤醒都需要多巴胺，但它们在果蝇体内是通过完全可分离的神经回路发挥作用的。所以，这首先把重点放在了决定唤醒类型的是回路这一点上，同时也表明唤醒并不是单一的，存在特定于行为的唤醒形式。我认为，究竟是否存在完全泛化的唤醒，目前仍无定论。我想有些人会认为存在，但我认为需要更多关注特定于领域或特定于行为的唤醒形式这一问题。

安德鲁·胡伯曼：是的。这个想法非常有意思，因为我一直把唤醒看作一个连续谱，比如在一个极端你可能处于惊恐发作中，在另一个极端你可能处于昏迷中，而在中间某处，你是警觉而平静的。但正如你所说，效价这个问题确实提出了一种可能：实际上可能存在多个唤醒回路，或者……

大卫·安德森博士：是的

安德鲁·胡伯曼：……多种机制，其中既包括神经化学物质，也包括不同的神经通路。所以我想谈谈一种状态（如果它确实是一种状态的话），那就是攻击性。你的实验室在这方面做了大量研究。能否请你重点介绍一下其中的一些关键发现：涉及哪些脑区，以及 Dayu Lin 和你实验室其他人的精彩工作，这些工作表明大脑中确实存在某种开关，但把攻击性想成由开关控制可能又过于简单。我们应该如何看待攻击性？我再把问题稍微引申一下：我们会看到很多不同类型的攻击。最近德克萨斯州发生的那起可怕的校园枪击案，显然是一种包含攻击性的行为，但你可以想象，那与彻底的暴怒或受控的攻击是非常不同的类型。这里面差异很大。那么，你如何看待攻击性、它是如何产生的、其神经回路机制，以及我们所谓攻击性中的一些差异？

大卫·安德森博士：是的，这是个很好的问题，而且涉及面很大。首先我想说，在我看来，“攻击”这个词更多指的是对行为的描述，而不是一种内部状态。攻击可能反映的是我们在人类身上称为愤怒的内部状态，也可能反映恐惧，如果是捕食性攻击，还可能反映饥饿。这就涉及你提出的问题，即存在不同类型的攻击。Dayu 在我实验室期间所做的工作，真正为应用现代遗传学工具研究小鼠神经回路打开了这个领域的大门。她找到了一种在小鼠身上诱发攻击的方法：利用光遗传学激活下丘脑某个区域中的特定神经元，这个区域就是腹内侧下丘脑，简称 VMH。人们研究和观察这个区域已有几十年了，最早是在猫身上的研究，也就是沃尔特·赫斯获得诺贝尔奖的著名工作，随后是荷兰的 Menno Kroon 在大鼠身上的研究。他们把电极插入大脑，向大脑输送电流，就能让一只温顺的猫突然龇牙、发出嘶嘶声，几乎要扑向实验者。他们还能触发大鼠彼此打斗。甚至在赫斯最初的实验中，他就描述了自己从猫身上诱发的两种攻击，取决于他把电极放在下丘脑的哪个位置。其中一种他称为防御性暴怒，表现为耳朵向后贴、龇牙、发出嘶嘶声。另一种是捕食性攻击，猫的耳朵朝前，用爪子拍打一个像老鼠的物体，好像想抓住它吃掉。所以在那个阶段，他就已经掌握了一些关于不同形式的攻击在大脑中相互分隔的信息。快进到 2008、2009 年，Dayu 来到实验室，当时我们已经开始在果蝇身上研究攻击行为，而我想把它引入小鼠研究，以便应用遗传学工具。一开始，我们让身为电生理学家的 Dayu 在小鼠身上重复对腹内侧下丘脑的电刺激，就像人们在大鼠、猫、仓鼠甚至猴子身上做过的那样。但她试了 40 多次，都没能让这个实验成功。就是不行。她得到的反而是恐惧行为：僵住不动、躲到角落、蜷缩。最后，在绝望之中（Menno Kroon 在这方面给了我们很多意见，他也非常困惑，为什么在小鼠身上就不行？），我们意识到了为什么 50 年来一直没有关于在小鼠身上通过脑刺激诱发攻击的论文：因为这个实验根本做不成。我在其中唯一能邀功的一点是，我说服了 Dayu 去试试光遗传学，因为得益于卡尔·戴瑟罗斯等人的工作，这项技术当时刚开始被用于大脑深部。我想，也许因为它比电刺激能更具体地定向到某个脑区和某类细胞，所以可能会奏效。Dayu 说：“绝对不可能成功。如果用电不行，凭什么用光遗传学就行？”而事实是，它确实成功了，我们能够通过光遗传学刺激腹内侧下丘脑，在这个区域触发攻击行为。回过头来看，我认为我们之所以看到那么多恐惧行为，是因为在它的上部……如果你把腹内侧下丘脑想象成一个立在地上的梨，靠近地面的梨的胖大部分是攻击神经元所在的地方，而梨的上部有恐惧神经元。这可能是因为它在小鼠体内太小了，当你在梨的任何地方注入电流时，电流都会流遍整个梨，激活恐惧回路，而恐惧回路会完全压倒攻击。这就是为什么我们用电刺激始终看不到任何打斗。而当你使用光遗传学时，刺激就被限定在你把通道视紫红质基因植入那些神经元的区域。由此快进，根据 Dayu 现在在纽约大学独立开展的大量工作，以及她与博士后 Anna Grete Faulkner 的工作，还有其他人的研究，有证据表明，我们刺激 VMH 时引发的那种打斗属于进攻性攻击，而这种攻击实际上对雄性小鼠来说是有奖赏性的。

安德鲁·胡伯曼：它们喜欢这样。

大卫·安德森博士：它们喜欢这样。雄性小鼠会学会用鼻子去戳或按压杠杆，以获得痛打一只从属地位雄鼠的机会。在更近期的实验中，如果你激活这些神经元，而小鼠可以选择待在盒子里两个隔间中的一个，它们会倾向于待在那些神经元被激活的那个隔间。它具有正效价。当我进入这个领域时，我在想：“我暴怒的时候，我的大脑和身体里发生了什么？”那肯定感觉不像一种有奖赏性的体验。它不是我会因为处于那种状态时感觉很好而想要重复的事情。处于那种状态时，我一点也不觉得好。而且我认为，那种攻击（更偏向防御性的攻击，也就是当你受到攻击或被人欺骗时感受到的那种攻击）在大脑中编码于何处、如何运作，至今仍然是一个我们尚未解开的非常重要的谜。捕食性攻击方面已经取得了一些进展。小鼠表现出捕食性攻击，它们用这种攻击来捕捉蟋蟀吃掉，而这涉及的回路与腹内侧下丘脑回路不同。所以已经很清楚的是，如果你愿意称之为攻击性状态的话，它是多面的，取决于攻击的类型，并涉及不同种类的回路。有一篇论文提出，所有攻击可能都有一条最终共同通路，位于我最喜欢的区域之一，叫作无名质（substantia innominata），也就是“没有名字的物质”。我喜欢这些区域。

安德鲁·胡伯曼：解剖学家真有创意。

大卫·安德森博士：是的。还有疑核（nucleus ambiguus），或者未定带（zona incerta）。这些地方没人能想出它们是什么。总之，那里可能是捕食性攻击以及进攻性和防御性攻击的最终共同通路。但仅仅通过观察小鼠打斗，很难判断它是在进行进攻性攻击还是防御性攻击。我们曾尝试用机器学习分析行为来把它们区分开。但比如在大鼠身上，动物是在进行进攻性攻击还是防御性攻击就清楚得多。它们会把撕咬对准对手身体的不同部位。

安德鲁·胡伯曼：具体来说……

大卫·安德森博士：进攻性攻击针对的是侧腹，防御性攻击则冲着脖子、冲着喉咙去。

安德鲁·胡伯曼：我看过一些自然纪录片，其中鬣狗会以一种非常野蛮的方式（至少在我看来是这样）试图攻击生殖部位。它们会攻击睾丸和阴茎，似乎想限制对方未来的繁殖潜力。

大卫·安德森博士：是的。或者制造疼痛。

安德鲁·胡伯曼：对。或者制造疼痛，或者两者兼有。

大卫·安德森博士：是的。

安德鲁·胡伯曼：是的。关于进攻性攻击，以及你说它感觉并不好，我可以说，我认识一些真的很享受打斗的人。

大卫·安德森博士：嗯。

安德鲁·胡伯曼：我有个亲戚是律师。他喜欢争论和争斗。

大卫·安德森博士：哈。

安德鲁·胡伯曼：我不认为他在身体上有攻击性。事实上他没有，但他喜欢争斗，喜欢起诉、追究别人，而且他在这方面相当厉害。

大卫·安德森博士：对。

安德鲁·胡伯曼：我有个朋友，曾在军队特种作战部队服役，是个非常冷静的人，在军队特种作战领域有过出色的职业生涯，他会很直白地说：“我热爱战斗。这是我最大的乐趣之一。”他真的很享受自己的工作。

大卫·安德森博士：是的。

安德鲁·胡伯曼：而且他也尊重对手，因为对方提供了检验这一点、体验那种乐趣的机会。所以，以一种有点奇怪的方式，对于像我这样的人来说，如果有必要，我当然会捍卫自己的立场。

大卫·安德森博士：是的。

安德鲁·胡伯曼：但我当然不认为自己是那种为了攻击而主动攻击别人的人。我这里没有什么“多巴胺快感”。

大卫·安德森博士：对。

安德鲁·胡伯曼：当然，我承认多巴胺有很多作用。

大卫·安德森博士：是的。

安德鲁·胡伯曼：关于你描述回路的方式，或者我应该说回路的排列方式，我有几个问题。

大卫·安德森博士：嗯哼。

安德鲁·胡伯曼：当然，我们并不知道答案，因为设计阶段没人来征求我们的意见。但你认为，为什么能够引发如此截然不同的状态和行为的神经元会被安排得如此紧密？你说的是这个梨形结构，在其中，产生恐惧的神经元竟然与产生进攻性攻击的神经元紧紧挨在一起。这就像把控制吞咽的神经元放在控制呕吐的神经元旁边。在我看来，一方面，神经回路往往就是这样排列的；但另一方面，我一直对为什么会这样感到困惑。

大卫·安德森博士：是的，我认为这是一个非常深刻的问题，我也常常思考这个问题。如果从进化的角度来考虑，防御行为和恐惧可能比进攻性攻击出现得更早。因为动物首先必须保护自己免受其他动物的捕食。也许只有当它们安心地抵御了捕食、让自己安全之后，才能开始考虑谁会成为我这个群体里的头号雄性。所以，如果你认为脑区和细胞群是通过对已有细胞群的复制和修改而进化的，那么这些区域可能就是这样最终彼此相邻的。在发育上，恐惧神经元和攻击神经元起源于一个共同的前体细胞池，这些前体细胞表达同一个基因，随着发育的进行，这个基因在攻击神经元中被关闭，而在恐惧神经元中得以保留。这种观点认为，哦，这是进化和发育的偶然结果，但我认为其中一定也有功能上的原因。关于进攻性攻击，我们知道的一点是，强烈的恐惧会让它停止，而防御性攻击，至少在大鼠身上，实际上会因恐惧而增强。这是防御性攻击和进攻性攻击之间的重大区别之一。想想看，如果进攻性攻击是有奖赏性、令人愉悦的，那么当你开始真正感到害怕时，乐趣往往就没了，也许这两个区域彼此靠近，是为了便于恐惧神经元抑制攻击。我们确切知道的是，当两只动物正在打斗时，如果我们有意刺激梨顶部的那些恐惧神经元，打斗会戛然而止，它们会跑到角落里僵住不动。所以至少在层级上，恐惧似乎是压倒进攻性攻击的主导行为，而这种抑制如何起作用尚不清楚，因为所有这些神经元基本上都是兴奋性的。它们几乎全是谷氨酸能的。所以未来一个有趣的问题是：在大脑中，恐惧究竟是如何压倒并关闭进攻性攻击的？它是怎么运作的？完全是回路的作用吗？有化学物质参与吗？机制是什么？它在什么时候被调用？不过，这就是我倾向于如何思考为什么这些神经元都混在一起。而且不仅仅是战斗和僵住，或者战斗和逃跑。VMH 中还混杂着代谢神经元。

安德鲁·胡伯曼：控制全身代谢的？

大卫·安德森博士：是的。

安德鲁·胡伯曼：有意思。

大卫·安德森博士：那里有对葡萄糖起反应的神经元。当你血液中的葡萄糖升高时，它们就会被激活。VMH 在肥胖研究领域有一段很长的历史，因为如果你在大鼠身上破坏它，就会得到一只胖大鼠。所以世界上大多数人对 VMH 的看法是，哦，那是防止你变胖的东西，是抗肥胖区域。但在社会行为领域，我们把它视为控制攻击和恐惧行为的中枢。再说一次，为什么这些神经元和这些功能（我喜欢称之为“四个 F”：进食（feeding）、僵住（freezing）、战斗（fighting）和交配（mating））似乎都彼此紧密交织在一起，可能是因为它们之间的相互作用非常重要，能帮助动物的大脑在任何特定时刻决定优先进行哪种行为、关闭哪种行为。

安德鲁·胡伯曼：我们会附上这些小鼠的精彩视频链接，这些小鼠的 VMH 神经元受到选择性刺激，包括 Daiju 的研究以及你们做过的其他研究。每次我讲课时，都会在某个时候播放这些视频，当然会附上必要的说明和提醒，因为观众即将看到的是一只小鼠试图与另一只小鼠交配，或者正在与另一只小鼠交配的视频，而且至少就我们作为小鼠观察者所知，它们似乎都对交配体验相当满意。然后，在刺激那些 VMH 神经元之后，其中一只小鼠基本上就试图杀死另一只小鼠。而当刺激停止后，它们基本上又回到一起闲待着。它们不会马上回去交配。

大卫·安德森博士：对。

安德鲁·胡伯曼：显然，首先需要有一些和解……

大卫·安德森博士：是的

安德鲁·胡伯曼：……我们这么推测。但这实在太惊人了。我认为同样惊人的是另一段视频：小鼠单独和一只手套待在里面，VMH 神经元受到刺激后，小鼠陷入暴怒。看起来它想杀死那只手套……

大卫·安德森博士：是的

安德鲁·胡伯曼：……基本上是这样。太惊人了。我鼓励大家去看看这些视频，因为它们能为我们所描述的内容增添大量生动的色彩，而对我来说，正是看了这些视频之后，大脑中存在开关这个想法才真正变得清晰。你以前在讲座中提出过的一个概念（我想那是赫斯的想法），就是一种所谓“液压压力”的概念。

大卫·安德森博士：嗯哼。

安德鲁·胡伯曼：也可能是康拉德。我现在都说不清话了。抱歉。康拉德·洛伦茨……

大卫·安德森博士：嗯哼

安德鲁·胡伯曼：……抱歉，是他谈到了一种驱动行为的液压压力。我对液压压力这个概念非常着迷，因为我不认为自己是一个脾气火爆的人，但我很清楚，当我发脾气时，我需要相当长的时间才能平静下来。我无法思考其他任何事情。我也不想思考其他任何事情。事实上，试图去想别的事情会让我感到厌恶，在我看来，这凸显了一种优先排序的概念……

大卫·安德森博士：嗯哼

安德鲁·胡伯曼：……即在不同状态以及可能相互冲突的状态之间进行优先排序。你认为有哪些因素汇入了这种驱动某种状态的液压压力？还有，为什么有时候我们可能非常愤怒，而如果我们成功赢得了一场争论，愤怒会突然消退？因为显然，这意味着存在外部影响。我们在这里构建的是一个复杂的空间。我意识到我在制造一点……

大卫·安德森博士：是的

安德鲁·胡伯曼：……迷雾，而且我是故意这么做的，因为对我来说，驱动某种状态（比如睡眠）的液压压力这个概念……存在睡眠压力。

大卫·安德森博士：是的。

安德鲁·胡伯曼：也存在驱动攻击的压力。这些都说得通。但其中涉及什么？是不是因素太多，以至于实际上无法把各个变量分离出来？但究竟是什么在驱动朝向某一特定状态的液压压力？

David Anderson 博士：是的。这是个非常重要的问题。我觉得有一种方法很有帮助，至少对我来说，可以把这个问题拆开来思考，那就是区分稳态行为，也就是基于需求的行为。在这类行为中，压力是因为某种需求而累积起来的，比如：我饿了，我需要吃东西；我渴了，我需要喝水；我热了，我需要去凉快的地方。这基本上就是大脑的恒温器模型。你有一个设定点，如果温度太高，你就打开空调；如果温度太低，你就打开暖气，让自己回到设定点。我不认为攻击行为是这样运作的。并不是说我们所有人四处走动时，至少从主观上讲，我自己四处走动时，并没有一种不断累积的打斗需求，然后再去找某个东西、某个借口来释放它。当然，也许有人确实如此，他们会出门找酒吧斗殴来参与——

Andrew Huberman：或者上推特。

David Anderson 博士：是的。或者上推特。

Andrew Huberman：推特似乎——我有点半开玩笑，因为推特似乎吸引了相当一批去那里寻求某种争斗的人。尽管他们任何一条评论的全部智力威力也就相当于一把玩具火药枪，他们似乎却非常喜欢开——

David Anderson 博士：没错

Andrew Huberman：……那把玩具火药枪。

David Anderson 博士：没错。

Andrew Huberman：不过我同意你的看法。

David Anderson 博士：是的。所以你可以把这种累积起来的液压压力理解为：要么基于你被剥夺了某样东西，从而产生不断累积的需求；要么基于你想做的某件事，从而积累起去做这件事的驱力或压力。至少对我来说，思考这一点最自然的方式，是把它看作大脑某个特定区域神经活动的逐步增加。例如，在下丘脑控制进食的区域，Scott Sternson 等人已经证明，你越饿，大脑中那个区域的活动水平就越高；而当你进食后，砰的一下，活动就会立刻降回去。而且这种状态实际上是负效价的。也就是说，动物会——加引号地说——“感到”越来越不舒服，就像我们越饿就越不舒服一样，而进食会把这种感觉压下去。但这种活动确实在增加。我认为在攻击行为方面，我们的数据和其他人的数据都表明，你用光遗传学方法越强烈地驱动大脑的这个区域，所需的触发就越轻微，动物一触即发就会去打斗。有意思的是，如果没有可供动物攻击的对象，在你刺激这个区域时，它其实不会做太多事。它会在笼子里多转悠一些，但除非你在它面前放个东西，否则它不会真正表现出明显的攻击。我们描述过的控制交配行为的那些脑区也是如此。这正是 Lindsay 在研究的内容。你可以刺激这些区域直到精疲力竭，小鼠也只是四处转悠。但如果你放进另一只小鼠，砰，它就会试图爬跨那只小鼠。如果你在笼子里放一颗金橘，它会试图爬跨那颗金橘。于是这就变成了某种“饥不择食”。所以存在这样一种观点：驱力在积累压力，而这种压力需要以某种方式释放出来。那么这种压力实际上施加在哪里呢？如果你接受它是某个地方的某个或某些环路中活动增加，那么在洛伦茨的液压模型中，它顶着的是什么东西，需要别的东西来把它“拔开塞子”？也就是说，在你打开这个桶上的阀门、让累积的压力流出来之前，你看不到这种行为。这也是我们在交配行为背景下试图研究的问题之一。“你面前有一个对象”这一信息，是如何与刺激下丘脑中这些神经元所产生的驱力状态结合在一起，从而发出“好，扣动扳机，出发。该交配了，该攻击了”的指令？我们现在才刚刚开始对此获得一些认识。

Andrew Huberman：太有意思了。我得跟大家说明一下，Anderson 博士提到了 Lindsay。Lindsay 以前是我的研究生，现在在 David 的实验室做博士后。我最近还没跟她聊过、听她讲这些实验，但听起来非常有意思。我很想花点时间讨论这个问题：为什么小鼠不会攻击空无一物，却连一只手套都会攻击？又为什么它只有在有另一只小鼠可以交配时才会尝试交配？其实，我想对你来说幸运的是，你没在推特、Instagram 或 YouTube 上花很多时间，但现在网上存在着这样一整个社群。据我所知，几乎清一色是年轻男性，他们痴迷于这样一个观念——我就直说了，它有个名字，叫 NoFap，也就是不自慰，以此来保持出门真正去寻找伴侣的动力，因为网络色情内容唾手可得。可能有更大一批年轻男性因为对色情内容成瘾等原因，从来没有真正出门去寻找伴侣。这其实是一个严肃的问题，在我们与写了《Dopamine Nation》（《多巴胺国度》）一书的 Anna Lembke 的那期节目中也谈到过。由于色情内容的易得性，围绕这一点以及真正的成瘾，正在形成一整套社会语境。所以人类不像小鼠，或者说小鼠不像人类。人类似乎会自己解决这个问题——

David Anderson 博士：是的

Andrew Huberman：……而解决的方式实际上可能会妨碍寻找并找到性伴侣和/或长期配偶。

David Anderson 博士：没错。

Andrew Huberman：所以这是一个严肃的问题。我把它作为一个严肃的问题提出来——

David Anderson 博士：嗯

Andrew Huberman：……我经常听到这个问题，因为关于它，我被问过成百上千个问题。他们所说的 NoFap 有没有任何生理学依据？我从来没有真正回答过，因为没有数据。

David Anderson 博士：嗯。

Andrew Huberman：但你在这里提出的是一个非常有意思的机制场景，而且正如你提到的，它是可以被研究的，也正在被研究。那么，对于一只 VMH 正在被刺激的小鼠，或者一只其他能激发交配欲望的脑区正在被刺激的小鼠，我们对它的内部状态了解多少？如果它只是独自在笼子里四处转悠，我们对它的内部状态了解多少？它是在四处转悠时非常想交配、非常想打斗吗？我们当然不知道。但它的心率升高了吗？血压升高了吗？它是否希望有色情内容？想必有某种与刺激前不同的事情正在发生，那是唤醒吗？你认为，对同种个体的视觉或嗅觉感知中，是什么打开了闸门，释放出这一整套庞大的行为库？

David Anderson 博士：没错。这正是核心问题。我可以说，至少就位于攻击神经元上方的恐惧神经元而言，我们知道，当用激活攻击神经元同样的方式，以光遗传学方法激活这些神经元时，明显有一个唤醒过程在发生。你能看到动物的瞳孔放大。释放到血液中的应激激素会增加。我们已经证明了这一点。心率会上升。所以，除了真正僵住不动的驱力——这正是那些动物会做的——还有自主神经唤醒，以及应激反应的神经内分泌激活。其中一部分很可能也为攻击神经元和交配神经元所共有，尽管我们对此的研究没有那么详细。但如果是这样我也不会惊讶，因为它们投射到的许多区域与恐惧神经元投射到的区域相同。这在某个背景下是个有趣的问题，也许稍后可以讨论：如果它们在大脑中有相当相似的环路，为什么我们能坦然接受基于恐惧适应不良的精神疾病，却不能接受基于攻击适应不良的精神疾病。但这就是我设想的方式：正如你所说，存在一个唤醒维度。应激激素被激活。这些区域中，VMH 投射到大脑中大约 30 个不同区域，也接收来自大约 30 个不同区域的输入。所以我把它看作既是天线又是广播中心。它就像一个卫星天线，接收来自不同感觉模态的信息——嗅觉，也许还有视觉、机械感觉——然后把这些信息综合、整合成一种计算领域的人所说的相当低维的表征，表征这种攻击的压力，再把它广播到整个大脑，触发所有在动物要实施攻击时必须调动起来的系统。因为对动物来说，攻击是一件风险非常高的事。它可能最终落败，也可能最终被杀死。因此它的大脑必须不断进行成本收益分析，判断是继续沿这条路走下去，还是退让。我认为，这个区域的广播功能有一部分就在于调动所有其他在这种成本收益分析中发挥作用的脑区。

Andrew Huberman：我想多谈谈交配行为，但作为过渡，既然我们在谈攻击和交配行为，我就想到了激素。在这个播客上，只要有机会打破一个常见的迷思，我都会抓住。一个流传甚广、而且我认为一直存在的迷思是：睾酮让动物和人变得有攻击性，而雌激素让动物变得温顺、友善或情绪化。我们都知道，事实远非如此，尽管这些激素都参与其中这一观点也有一定道理。Robert Sapolsky 来这个播客时给我提供了一些信息：如果给人补充外源性睾酮，往往会让他们更像他们原来的样子。如果他们原本是个混蛋，就会变得更混蛋。如果他们原本非常利他，就会变得更利他。然后我指出，最终你会把这些睾酮芳香化为雌激素，并开始出现相反的效果。所以这是一个模糊的领域，并不简单直接。但如果我没记错的话，睾酮在产生攻击行为中发挥作用。然而，经由 VMH 产生攻击行为所涉及的具体激素却并非睾酮。你能给我们多讲讲这一点吗？因为这里面有一些有趣的出人意料之处。

David Anderson 博士：好的。这是个非常重要的问题。当我们终于用一个分子标记物鉴定出 VMH 中控制攻击行为的神经元时，我们发现这个标记物就是雌激素受体。这可能会让你觉得有点奇怪。为什么雄性小鼠中促进攻击的神经元会带有雌激素受体的标记？其他实验室已经证明，成年雄性小鼠的雌激素受体是攻击行为所必需的。如果在 VMH 中敲除这个基因，它们就不打斗了。还有研究表明——这很多是你在斯坦福的同事 Nirao Shah 的工作，他是我以前的博士生之一——如果你阉割一只小鼠，它就会丧失打斗能力，而你不仅可以用睾酮植入物恢复打斗，还可以用雌激素植入物恢复。所以你可以完全绕过对睾酮的需求，让小鼠恢复攻击性。正如你所说，这是因为睾酮的许多效应——虽然不是全部，但其中很多——是通过一个叫芳香化的过程转化为雌激素来介导的。这个过程由一种叫芳香化酶的酶完成。事实上，你的大多数听众可能听说过芳香化酶，因为芳香化酶抑制剂被广泛用于女性的乳腺癌辅助化疗。它们通过阻止睾酮转化为雌激素来减少雌激素的生成。事实上，有很多动物实验表明，如果给雄性使用芳香化酶抑制剂，它们会停止打斗，同时也不再有性活动。

Andrew Huberman：嗯。

David Anderson 博士：所以这是一个反直觉的观点。Nirao 还证明，孕酮似乎也在攻击行为中发挥作用，因为这些攻击神经元也表达孕酮受体。所以这里有两种传统上被视为雌性生殖激素的激素——在动情周期中升高和下降的正是它们，雌激素和孕酮——然而它们却在控制雄性小鼠的攻击行为中发挥着非常重要的作用，想必在男性人类中也是如此。

Andrew Huberman：太有意思了。所以雌激素做的事情比我认为大多数人以为的要多得多。

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：而睾酮做的事情在某些情况下可能有所不同、也更少，在另一些情况下则更多。我这辈子也认识一些有攻击性的女性。与产生雄性攻击行为的通路相比，雌性攻击行为涉及哪些独特之处？

David Anderson 博士：好问题。我们和其他实验室在小鼠和果蝇中都研究过这个问题。在小鼠中，区分雌性与雄性攻击行为的一点是：雄性小鼠几乎随时准备打斗。雌性小鼠只有在产仔之后哺育、哺乳幼崽时才会打斗。那段时间有一个窗口期，它们会变得极具攻击性，而在幼崽断奶之后，这种攻击性就消失了。这相当惊人：你把一只未交配过的雌性小鼠和一只雄性放在一起，它的反应是变得具有性接受性并与之交配。而现在你让它生下幼崽，再把同一只雄性或另一只雄性小鼠放进它的笼子，它不会试图与之交配，而是攻击它。所以想必有某种激素上的、也有神经元上的开关在大脑中发生，在雌性从未交配状态转变为母性状态时，把它的反应从性切换为攻击。我们最近在一篇论文中证明——这是我的一位学生 Mengyu Liu 的工作——在雌性的 VMH 中，有两个可以清晰区分的雌激素受体神经元亚群。她证明其中一个亚群控制打斗，另一个控制交配。事实上，如果你在一只未交配的雌鼠中刺激打斗特异性亚群，就能让它发起攻击，这是我们以前从未做到过的。而如果你刺激交配亚群，就会增强交配。我们以前刺激整个雌激素受体神经元群体时之所以从未得到这些结果，是因为这些效应是相反的，会相互抵消。结果发现，如果你测量从未交配雌鼠到母鼠过程中打斗神经元和交配神经元的活动，攻击神经元在未交配雌鼠中活动非常低，但一旦雌鼠有了幼崽，这些神经元的可激活性就大幅上升，而交配神经元保持不变。所以，如果你把它们之间的平衡想象成一个跷跷板，在未交配雌鼠中，交配神经元的活动多于打斗神经元；而在哺乳期的母鼠中，活动或激活程度正好反过来，打斗神经元多于交配神经元。我刚才第一次说的是打斗和交配吗——交配神经元在未交配雌鼠中占主导地位，打斗神经元在母鼠中占主导地位。这是一个非常酷的观察结果，而且在雄性中不会发生，我们也不知道是什么引起或控制了它。有趣的是，这就涉及雌性有而雄性没有的神经元这一整个问题。这个领域早就知道，雄性和雌性果蝇有性别特异性神经元，我们在果蝇中鉴定出的控制雄性打斗的神经元大多是雄性特异性的。它们在雌性大脑中找不到。但最近，我们与另外几个实验室一起，在雌性大脑中发现了一组雌性特异性的打斗神经元。不过，雄性和雌性果蝇确实共享一个共同的神经元群体，它在雌性中激活雌性特异性打斗神经元，在雄性中激活雄性特异性打斗神经元。所以这是一种层级结构，这个共同的神经元位于顶端。在小鼠中，我们发现 VMH 中有雄性特异性神经元，这些神经元在雄性攻击时被激活。而雌性在打斗时 VMH 中活跃的神经元并不是性别特异性的，它们在雄性中也存在。所以这已经向你展示了某种复杂性。雄性小鼠的 VMH 既有雄性特异性攻击神经元，也有通用的攻击神经元。而在雌性 VMH 中，交配细胞只存在于雌性中。它们是雌性特异性的，在雄性大脑中找不到。所以我们正在试图弄清这些性别特异性神经元群体在做什么，但这表明，这是不同性别表现出不同行为的部分机制。

Andrew Huberman：我对从未交配雌性小鼠到母性雌性小鼠的这种转变特别着迷，我有几个问题，比如，这种转变是否由幼崽的存在所控制。比如说，如果你拿一只未交配的雌鼠，它会与雄鼠交配。一旦它有了幼崽，它就会试图与那只雄鼠打斗，或者想必也会与另一只入侵的雌鼠打斗，对吧？

David Anderson 博士：是的。对雌性和雄性入侵者一视同仁。

Andrew Huberman：这是否需要它的幼崽在场？也就是说，如果你把这些幼崽拿走交给另一只母鼠，它会恢复到更像未交配状态的行为吗？这是由哺乳触发的，还是实际上可能由交配行为本身触发？因为未交配的雌鼠有可能变成交配过的，却并没有真正产下一窝幼崽。

David Anderson 博士：没错。这些都是很好的问题，其中大多数我们都不知道答案。我能说的是，哺乳期的母鼠不需要幼崽和它一起在笼子里，也会攻击入侵的雄鼠或入侵的雌鼠。它只是处于一种让它对任何入侵者都具有攻击性的大脑状态，而那只雌鼠大脑中的攻击神经元会同等地被雄性和雌性入侵者激活。相比之下，在雄性小鼠中，攻击神经元只会被雄性激活，从不被雌性激活，因为雄性本就不应该攻击雌性，它们只应该与雌性交配。所以这是这些神经元对来自不同同种个体的信号调谐方式上的又一个差异。它是否需要哺乳？我不知道答案。我认为有一些实验——经典实验——人们试图在雌性大鼠中重现怀孕期间发生的激素变化，看看能否让它们变得有攻击性，其中一些操作在一定程度上确实有效。但这里有一整套生物学有待探索：其中多少是激素，多少是环路和电活动，又有多少是我们尚未鉴定出的其他因素。

Andrew Huberman：我不想拟人化，不过，好吧，我就直接问吧。前几天我在看雪貂交配。对吧？它们是鼬科动物，它们的交配行为——我好像没说我为什么在看这个。无所谓。这根本无所谓。但如果观察不同动物的交配行为，我们知道人类的交配行为范围极其广泛。可以没有攻击成分，也可以有攻击成分。人类有各种各样的癖好、恋物和行为，其中大部分可能从未被记录过，因为大部分都发生在私下。在这里，我在这个播客上总是会说，任何时候我们谈论人类的性行为，我们总是预设它是双方同意的、年龄适当的、情境适当的、物种适当的。就说我们在讨论很多不同的物种吧。话虽如此，只是为了交代背景，我在看这段雪貂交配的视频，其实相当暴力。有大量咬脖子的动作，有很多尖叫。如果我要投射、拟人化的话，我会说并不清楚它们俩是否都想待在那里。人们会做出这种假设，当然，我们并不知道。我们完全不知道。这可能就是一种仪式。在我看来，在交配行为进行过程中，攻击和交配行为的环路存在某种交叉。你认为这是否反映了一锅相互竞争、实时排定优先级的神经元大杂烩？因为当然，作为状态，正如你指出的，它们具有持续性，你可以想象这些状态相互重叠，四种不同的状态：交配的动机驱力、想要脱离这种经历的动机驱力、在某个时刻进食的动机驱力、在某个时刻排便的动机驱力，所有这些都在相互竞争，而我们真正看到的是概率上的偏向。但当你观察各种动物的交配行为时，有时会看到攻击成分，但并非总是如此。这是物种特异性的吗？是情境特异性的吗？更普遍地说，你认为这些不同的神经元群体之间是否存在串扰，而动物自身可能也有点搞不清楚发生了什么？

David Anderson 博士：没错。很好的问题。至于这是否具有物种特异性，我其实没法回答，因为我不是博物学家，也不是动物学家。我和你一样在野外见过，比如狮子交配。我在非洲见过。其中也常常有撕咬的成分。当我们鉴定出 VMHvl 中控制雄性攻击行为的神经元时，令我们惊讶的一件事是：在这个群体中，有一个神经元亚群会在雄雌交配接触时被雌性激活。你一般不会把小鼠的性行为看作粗暴的性行为，但有时确实有大量表面上看起来像暴力的行为，尤其是在雌性拒绝雄性并逃跑的时候。有一些证据表明，VMH 中那些对雌性选择性响应的神经元是交配行为的一部分。如果你把它们关闭，动物的交配效率就不如原本那样高。刺激它们会发生什么，我们还不知道，因为我们还没有办法在不激活雄性攻击神经元的情况下特异性地做到这一点。但我认为它们的存在一定有其原因，因为传统上，VMH 并不是被认为负责雄性性行为的脑区。那是另一个叫内侧视前区的区域。在那里，我们已经证明有一些神经元确实能激发交配行为。事实上，如果我们在一只雄鼠正在攻击另一只雄鼠的过程中激活这些交配神经元，它会停止打斗，开始对那只雄鼠唱歌，并开始试图爬跨那只雄鼠，直到我们关闭这些神经元。所以那些是“要做爱不要战争”的神经元，而 VMH 中的则是“要战争不要做爱”的神经元。这两个核团在大脑中彼此非常接近，它们之间有密集的相互连接。我们已经证明，其中一些连接是相互抑制的，以防止动物攻击本应与之交配的配偶，或防止它与本应攻击的动物交配。但这些结构之间也可能存在一些协同的相互作用，以及拮抗的相互作用。正如你所说，在一次交配接触中，任何特定时刻起作用的究竟是协同还是拮抗的相互作用，二者之间的平衡可能决定了两只狮子之间的交合欢愉时刻是否会突然变成一次猛咬或一声低吼，并露出獠牙。我们不知道这一点，但可以肯定的是，让这种情况发生的基础、也就是线路，是存在的。

Andrew Huberman：我相信大家听了这些都浮想联翩了。我就借这个机会提出一个我琢磨了太久的问题：我有一个朋友是精神科医生，从事恋物癖的治疗工作。我要指出，这不是给我看过病的精神科医生。但这位朋友很久以前跟我提到过一件非常有意思的事：当你观察真正的恋物癖、符合恋物癖标准的情况时，似乎确实存在一些人们本以为相互竞争的环路突然变得一致了。比如，回避粪便、尸体、脚，这些高度易传染的东西。通常，这些厌恶状态与欲望状态是相互拮抗的，而人们希望性行为中存在的是欲望。恋物癖往往恰恰涉及那些令人厌恶的东西：脚、尸体，对大多数人来说令人恶心的东西。而病理意义上真正的恋物癖，是指人们基本上需要想着、甚至需要这些通常令人恶心的东西在场，才能产生性唤起。仿佛环路发生了交叉。当时在我脑海中回响的一句话是：人们不会对邮箱、对红色或对随机的物品和东西产生恋物癖。他们会对高度易传染、与繁殖性欲求状态相悖的东西产生恋物癖。所以我觉得这很有意思。我不知道你对这背后可能的原因有没有什么想法。我很想问你是否在小鼠身上观察到过类似恋物癖的行为，但我觉得很迷人的是，你有下丘脑这样一个高度保守的脑区，其中这些密集的神经元群体相互混杂，而前脑的加入——尤其是在人类中，能够思考和做决定——在某些方面可能促进这些原始行为的表达，但也可能使原始行为的表达变得复杂。

David Anderson 博士：没错。我同意。我认为，从神经生物学角度看待恋物癖的一种方式是，它们代表了一种欲求性条件作用：某种天生令人厌恶或恶心的东西，通过反复与奖赏体验配对，改变了它的效价、它的正负号，于是现在下一次人看到它时，它会以某种方式引发对奖赏的预期。我不了解动物方面的这类文献，所以我不知道是否能通过条件作用让小鼠吃粪便，比如说，尽管确实有些动物天生食粪。也许小鼠偶尔也会这样，我不确定。但这是一种思考方式，而且在人类中，这当然可能涉及大脑中进化上较新的部分——皮层，它在某种程度上协调着正在发生什么行为，以及奖赏状态是否会伴随这些正在发生的行为而开启。我认为这部分在小鼠中研究起来很困难、很有挑战性，但当然值得思考，因为这又是一个非常有意思的、某种反直觉的方面，就像粗暴性行为一样——有些人需要打斗、暴力或攻击性才能产生性唤起——还有恋物癖。事实上，当我们最初有了那个发现时，我脑中就冒出一个问题：比如有些连环强奸犯、实施性暴力的人，是否在某种程度上存在某种线路交错——这些本应基本分开且相互拮抗的状态并非如此，反而更具奖赏性和强化性。我想我们要弄清楚这一点还需要很长时间。但你想想，对于暴力性犯罪者，我们没有任何一种治疗方法能消除暴力而不消除性欲和性冲动。无论是物理阉割还是化学阉割，都会把两者一起消除。

Andrew Huberman：这绝对是一个我认为——嗯，人类神经科学总体上需要很多工具，对吧，在如何探测和操控神经环路方面。我很想转到你提到的这个区域，内侧视前区。我对它很着迷，因为就像在 VMH 中有负责交配和打斗或攻击的神经元一样，我的理解是，内侧视前区含有负责交配的神经元，也含有负责体温调节的神经元。也许我这里跳跃得太远了，但我一直对“发情”（in heat，字面意为“处于热中”）这个说法感到好奇。毫无疑问，雌性的月经周期或动情周期与体温变化有关。事实上，测量体温是女性能相当可靠地预测排卵等的方法之一。不过，这不是一档关于避孕的节目，请根据需要依靠多种方法。不要把这次讨论当作基于体温避孕的指南。但如果你刺激内侧视前区的某些神经元，就能引发体温和/或交配行为的剧烈变化。温度和交配之间有什么关系，如果有的话？还是我们根本不知道？

David Anderson 博士：我不知道视前区中温度神经元和交配神经元之间是什么关系。我猜它们是不同的神经元群体，因为现在已经相当清楚，视前区有许多不同的神经元亚群，它们在不同行为、甚至交配行为的不同阶段特异性地活跃。所以有爬跨神经元，有插入、抽送神经元，有射精神经元，还有嗅探神经元。

Andrew Huberman：等等，我想我以前听过这个，但我想确保大家理解了，也想确保我自己理解了。所以你是在告诉我，在内侧视前区中，有一些特定的神经元，如果你刺激它们，就会让雄性做出抽送动作，就像在交配一样？

David Anderson 博士：不是。所以，这并不是基于刺激实验。

Andrew Huberman：嗯。

David Anderson 博士：它基于成像——

Andrew Huberman：明白了。

David Anderson 博士：……目前的成像实验。当我们观察视前区、看在攻击的不同阶段有哪些神经元活跃时，我们发现在嗅探、骑跨、抽插和射精期间分别有不同的神经元处于活跃状态。而且每当动物经历这个循环时，它们都会被反复激活。

Andrew Huberman：在交配过程中。

David Anderson 博士：在交配循环中。那里也有一些在攻击期间活跃的神经元，它们是不同的一群，我们不知道这些神经元的作用是促进攻击，还是在动物打斗时抑制交配。我们有一些证据提示可能是后者，但目前还不能确定。温度敏感神经元非常有意思，因为你提到了“发情”（in heat，字面意为“处于热中”）这个说法，而在攻击的语境中，人们会说“热血的人”或“火爆脾气”。就在最近有一篇论文表明，VMH 中也存在体温调节神经元。所以，所有这些负责代谢控制和温度控制的稳态系统，都交织在这些核团里，也就是控制交配、攻击和防御捕食者这类基本生存行为的区域里。我猜想体温调节与能量消耗紧密相连，而且这些神经元混在一起，是为了以某种我们尚不理解的方式，帮助大脑整合所有这些信号，从而在这种或那种特定行为中维持能量节约与能量消耗之间的恰当平衡。我一直对这样一个问题很着迷：为什么夏天气温高的时候暴力事件会增多？这真的与温度升高会增加暴力这一想法有关吗？这似乎难以置信，因为我们是恒温动物，体温基本保持在华氏 98.6 度左右。这种现象也可能有其他社会原因。人们都在户外，在街上互相碰撞。但我认为，很可能确实有某种东西把体温调节与攻击性以及交配行为联系在一起。

Andrew Huberman：太有意思了。是的。我之所以问，是希望在未来几年里，你的实验室也许能把其中一些与温度的关系梳理清楚。我也意识到这可能还普遍受到激素调节，所以它是出于完全不同的原因同时调用了两个系统。不过总之，这个领域吸引我，是因为“火爆脾气”这个概念——

David Anderson 博士：对。

Andrew Huberman：……或者“冷静、沉着、镇定”，还有一个事实，我也许应该早点问这个：唤醒本身与整个交配和生殖过程紧密相连。如果没有在交感神经唤醒与副交感神经的放松状态之间来回摆动，交配就不会发生。所以，这些相互竞争的力量和跷跷板运作的方式非常有意思。到目前为止，我们在讨论中好几次触及这样一个观点：同一种行为可以反映不同的状态，而不同的状态也可以汇聚到多种行为上。你不久前有一篇关于骑跨行为的论文，我觉得非常有意思。也许你可以给我们讲讲那个结果，因为在我看来，它确实说明骑跨行为在一种情境下可以是性行为，而在另一种情境下，我们推测，实际上可能与支配有关。我那些练柔术的朋友，当我跟他们谈到这个结果时，他们会说：“当然了，骑到对方身上压制对方，这根本没有任何性的成分。它关乎在身体上压倒对方，字面意义上占据对方的一侧，而不是自己仰面躺着。”

David Anderson 博士：嗯。

Andrew Huberman：真是太有意思了，非常原始，但我认为这也说明，骑跨行为可能是动物，甚至也许是人类，表达支配和/或性互动的最基本方式之一。

David Anderson 博士：是的。这是个非常有意思的问题，而且它比你想象的更难弄清楚。在这个领域里，长期以来一直存在这样的争论：当你看到两只雄性小鼠相互骑跨时，这是同性性行为吗？是对性别的错误识别吗？还是支配行为？如果你训练一个 AI 算法去区分雄—雄骑跨与雄—雌骑跨，它的表现并不好，因为从运动上看，这些行为看起来非常相似。那么，我们最终是如何弄清楚大多数雄—雄骑跨是支配性骑跨的呢？有两条重要线索。一是情境。雄—雄骑跨往往在小鼠还没有多少打斗经验时更为突出，随着它们打斗经验增多，它们对另一只雄性的骑跨会相对减少，攻击会增多，而且它们会很快从骑跨转为攻击。所以这种骑跨总是出现在整体具有攻击性的互动情境中。第二点，信不信由你，是我实验室里一位计算理论方向的研究者 Anne Kennedy 提出来的，她现在在西北大学有了自己的实验室。她说：“嗯，已知雄性在骑跨雌性时会‘唱歌’，也就是发出超声波发声。你们为什么不看看它们骑跨雄性时唱的是什么样的歌？也许是另一种歌。”结果我们发现，它们在骑跨雄性时根本不唱歌。所以，你可以很容易地根据雄性小鼠的骑跨行为是否伴随超声波发声，来区分它是生殖性的，还是争斗性的、攻击性的。而且事实证明，在这些不同类型的骑跨中，最活跃的脑区也不同。VMH，也就是攻击的核心部位，实际上在支配性骑跨期间是活跃的，而且如果你弱激活 VMH，就可以诱发骑跨，也就是支配性骑跨；而 MPOA 在性骑跨期间激活最强，这种骑跨总是伴随着超声波发声。所以这表明，试图从动物表现出的行为来推断它的状态、意图或情绪，可能有多困难、多危险，因为同一种行为，取决于与该动物互动的情境，可以意味着截然不同的东西。

Andrew Huberman：而我想说，当那个动物是一个人或多个人时，更是如此。

David Anderson 博士：没错。这样的例子有很多。动物会为了获取食物而追逐，也就是追逐它们将要杀死并吃掉的猎物；它们也会为了获得一个将要与之交配的配偶而追逐。所以追逐的意图完全不同，而在所有这些情况下，我们并不知道被激活的是各自独立的环路还是共同的环路。

Andrew Huberman：我对狗、狗的品种之类的东西非常着迷。我可以告诉你的一件事是，母狗也会骑跨和抽插。我们以前养过一只母的比特犬混种，是只非常温顺的狗，但通过观察她，我确信永远不能想当然地认为公狗比母狗更具攻击性。在和一些相当精通狗的遗传学和育种的人交谈后，我发现一窝狗崽内部存在支配等级，而且它跨越了公母的界限。所以你可能会在一窝狗里看到一只非常强势的母狗、一只非常顺从的公狗，而没有人真正知道这与什么有关。这也是为什么小狗有时会凑到一只大杜宾犬面前直接开始吠叫，这么做真是愚蠢至极，但它们可以对体型大得多的狗占据支配地位。至少在我看来非常奇怪。雌—雌骑跨，你们在小鼠身上观察到过吗？有已知的环路吗？如果确实存在雌—雌骑跨或雌对雄的骑跨，是什么诱发了它？

David Anderson 博士：好问题。是的，有明确的例子表明雌性会对其他雌性表现出雄性式的骑跨行为。我们在实验室里最常看到这种情况：我们把雌性和它的姐妹们养在一起，比如说一笼三四只。我们取出一只，让她与一只雄性交配，由雄性进行骑跨。然后我们把这只雌性放回与她同窝姐妹们所在的笼子里，她就开始骑跨她们。至于这有什么功能（如果它确实有功能的话），或者它意味着什么、是什么在驱动它，我们不知道。但我们确实知道，如果我们刺激雄性内侧视前区中控制骑跨的神经元，而在雌性身上刺激同一群神经元，就会诱发她对雄性或雌性目标的雄性式骑跨。事实上，我们有一段视频，里面一只雌性刚刚被雄性骑跨过。也就是雄性在上，她在下，然后我们刺激这只雌性的 MPOA 中的那个区域，她就从刚刚骑跨过她的雄性下面爬出来，绕到他身后，爬到他身上，开始试图骑跨他并对他做抽插动作。

Andrew Huberman：这在网上有个名字，叫作“switch”（可攻可受的角色互换者）。

David Anderson 博士：是吗？

Andrew Huberman：别问我是怎么知道的。

David Anderson 博士：好吧。

Andrew Huberman：但这是你会听到的一个说法。你还会听到“topping from the bottom”（在下位掌控上位）这个说法，听起来这简直就是字面意义上的“在下位掌控上位”。

David Anderson 博士：明白了。

Andrew Huberman：据我所知，那更多是一个心理层面的说法。我有些朋友在教我这套语言，主要是因为我觉得这类神经生物学讨论非常有意思，而有时我会在脑子里尝试把我听说的、被问到的网络社群里的观察——

David Anderson 博士：嗯。

Andrew Huberman：……叠加到这些内容上。但我应该指出，做一一对应的联系总是危险的，事实上也是不恰当的。

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：人类保留了我们今天在小鼠身上谈到的所有相同的神经环路和通路，但前脑确实让情境等因素得以发挥作用。

David Anderson 博士：是的。所以雌性骑跨的功能是什么，我不知道。它可能是一种支配展示。这很难测量，因为人们对雌性支配等级的研究，远没有对雄性支配等级的研究那么深入，但这表明雌性体内也存在雄性式骑跨的环路，正如 Catherine Dulac 几年前的早期研究所提示的那样。

Andrew Huberman：太有意思了。我很喜欢那篇论文，因为正如你在追逐行为上指出的那样，对于骑跨行为，我们一看到它就会认定它是某一种特定的东西。听了这个结果之后，其实我并不是格斗运动的忠实观众。我偶尔看看，因为朋友们喜欢，但我看过拳击比赛、MMA 比赛，在一个回合结束时，如果有人觉得自己占了上风，他们会做出一种有违体育精神的举动，在对方背上做抽插动作——

David Anderson 博士：真的吗？

Andrew Huberman：……然后才起身，几乎像是在说“我压制了你”，也就是模仿类似性的行为，但没有理由认为这是性行为。但它暗含的意思是，他们在传递支配的信息。我很想谈一个与这些环路稍有偏离、但我认为至少在某种程度上与之相关的话题，那就是一个我一直很着迷的结构，我搞不清楚它到底是干什么的，因为它似乎参与了一切，那就是 PAG，导水管周围灰质，对于不了解的人来说，它位于大脑稍微靠后的位置。它在疼痛的背景下被研究过，也在所谓的脊柱前凸反应（lordosis response）的背景下被研究过，也就是雌性的接受性，或者说雌性弓起背部以接受雄性插入和交配。我们应该如何看待 PAG？显然它不可能参与一切。我猜它至少和我们一直在谈的其他一些区域一样复杂，有不同类型的神经元控制不同的事情。但 PAG 在其中起什么作用？我尤其想知道，在打斗和/或交配期间，是否存在某种疼痛调节和控制的机制？我之所以问，是因为虽然我不是搞格斗运动的人，但多年前我练过一点武术，而一直让我印象深刻的是，打斗时挨拳头几乎不怎么疼，事后却疼得厉害。所以显然存在某种内源性的疼痛控制——

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：……然后它会消退，接着你就感觉浑身被打得很惨。

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：至少就我而言，我感觉浑身被打得很惨。PAG 在疼痛方面起什么作用？疼痛又在这些其他行为方面起什么作用？

David Anderson 博士：好。我把 PAG 想象成老式的电话交换台，电话不断打进来，然后必须把线缆插进正确的插孔，才能把信息转接给另一端正确的接收者。因为几乎你能想到的每一种先天行为都牵涉到 PAG。有一整套文献表明 PAG 参与恐惧，涉及 PAG 的不同区域。背侧 PAG 参与类似惊恐的行为，也就是逃跑。腹侧 PAG 参与僵住行为。MPOA 和 VMH 都向 PAG 发出投射，投射到 PAG 的不同区域。所以从横截面看，我很不想这么说，但从横截面看，PAG 有点像你站在一个打开的马桶上方往下看时马桶里的水。

Andrew Huberman：嗯哼。

David Anderson 博士：如果你想象把一个钟面投影到上面，PAG 就像分成了 1 到 12 个扇区，甚至可能更多。在每个扇区里，你都会发现来自下丘脑的不同神经元投射过来。所以结果可能是，沿着 PAG 的背—腹轴和内—外侧轴存在一种拓扑排列，它决定了当该区域的神经元被刺激时会产生哪种类型的行为。我认为所有证据大体上都指向这个方向，但这远远还没有被完整绘制出来。至于你提到的练武术时挨打却不疼这件事，有一个众所周知的现象叫作恐惧诱发的镇痛：当动物处于高度恐惧状态时，比如它在试图自卫时，疼痛反应会受到抑制。我不完全确定其机制以及人们对它了解得有多透彻，但举例来说，肾上腺中有一种肽，它从肾上腺髓质释放，而肾上腺髓质控制着战斗或逃跑反应，这种肽具有镇痛活性。至于是否——

Andrew Huberman：我可以问一下那是什么肽吗？

David Anderson 博士：它叫作牛肾上腺髓质肽，含 22 个氨基酸残基。我之所以知道它，只是因为它会激活我们多年前发现的一种与疼痛有关的受体，我们当时以为它促进疼痛，但结果发现它实际上抑制疼痛。它就像一种内源性镇痛剂。至于当动物进行主动攻击或交配行为时，是否会发生这种类型的镇痛，我不知道，但这当然是可能的。我也不知道这些镇痛机制是否发生在 PAG 中。它们也可能发生在稍微更下方的脊髓中。PAG 实际上与脊髓是连续的。如果你顺着它往动物尾部方向走，就会到达脊髓。所以可能有多个层面的影响在 PAG 和脊髓中同时作用于疼痛。这可能是已知的，只是我不知道。我想清楚地区分两类事情：一类是未知的，我知道它们是未知的，这属于一个我拥有专业知识的相当小的领域；另一类是可能已知的，但我并不了解，因为我的知识面不够广，不足以知道这些。

Andrew Huberman：当然。我们很感谢你做出这些区分。谢谢。PAG，我觉得把它描述为老式电话交换台很好，而从今往后，每次我往马桶里看，我都会想到导水管周围灰质。

David Anderson 博士：没错。

Andrew Huberman：而每次我看到导水管周围灰质的图像，我都会想到马桶。

David Anderson 博士：没错。

Andrew Huberman：这是个绝妙的描述。因为事实上，我画了一个圆，底部还有个小东西，嗯，我会贴出或附上一张 PAG 图片的链接，你们就会明白为什么 David 和我在这里偷笑，因为它确实看起来就像往马桶里看时看到的样子。给我们讲讲速激肽吧。我在不同的播客节目里提到过它几次，因为它与社会隔离有关，部分也是因为这个播客是在社会隔离更普遍的时期推出的。我的理解是，速激肽（你马上会告诉我们它是什么）存在于果蝇、小鼠和人类体内，并且在这些物种中可能发挥着相似的作用。

David Anderson 博士：没错。速激肽指的是一个相关神经肽家族。它们是脑内化学物质。它们与多巴胺和血清素不同，不是有机小分子。它们实际上是一小段蛋白质，由特定神经元中活跃（而在其他神经元中不活跃）的基因直接编码。当这些神经元活跃时，这些神经肽会与谷氨酸等经典递质一起释放。速激肽与疼痛的关联非常有名，尤其是速激肽-1，它被称为 P 物质，是最早的疼痛调节物质之一。它会促进炎症性疼痛，但还有其他速激肽基因。小鼠有两个。人类我想有三个，果蝇有一个。我们之所以开始研究速激肽，是因为研究果蝇的攻击行为。我们当时想，既然神经肽在结构和功能上有这种惊人的平行进化保守性，比如神经肽 Y 在线虫、果蝇、小鼠和人类中都控制进食；类催产素肽在线虫、小鼠和人类中都控制生殖，那我们也许能找到在果蝇和人类中都控制攻击的肽。于是我们对肽做了一次无偏筛选，结果确实发现其中一种速激肽，也就是果蝇速激肽，当你激活那些神经元时，会强烈促进攻击，而且这依赖于速激肽的释放。有意思的是，在果蝇中，就像在人类以及几乎所有其他表现出攻击性的社会性动物中一样，社会隔离会增加攻击性。所以把一个暴力囚犯单独监禁，绝对是你能对他们做的最糟糕、最适得其反的事。而且我们确实在果蝇中发现，社会隔离会提高脑内速激肽的水平，如果我们关闭那个基因，就能阻止隔离增加攻击性。既然我的实验室也研究小鼠，很自然地就想看看速激肽是否会在社会隔离中上调，以及它们是否在攻击中发挥作用。这项工作是由一位前博士后 Moriel Zelikowsky 完成的，她现在在犹他州的盐湖城大学，她惊人地发现，当小鼠被社会隔离两周后，它们脑内的速激肽-2 会大量上调。事实上，如果你用基因手段给这种肽标记上一种来自水母的绿色荧光蛋白，当小鼠被社会隔离时，整个大脑看起来都是绿色的，因为释放的这种物质太多了。她进一步证明，速激肽的这种增加，正是社会隔离增加攻击性、增加恐惧和增加焦虑这些效应的原因。事实上，有一些药物能阻断速激肽受体，这些药物曾在人体中测试过，后来被放弃了，因为它们在被评估的测试中没有显示出疗效。如果你把这些药物给一只被社会隔离的小鼠，它会阻断社会隔离的所有效应。它阻断攻击，阻断增加的恐惧，以及增加的焦虑，Moriel 的描述是，这些小鼠看起来就是很放松。它不是镇静剂，这一点非常重要。并不是说小鼠要睡着了。最惊人的是，一旦你把一只小鼠社会隔离，它变得具有攻击性，你就再也不能把它放回与同窝兄弟们同住的笼子里，因为它会在一夜之间把它们全部杀死。但如果你给它服用这种叫作 osananat 的药物，它能阻断速激肽-2，那么这只小鼠就可以被放回与兄弟们同住的笼子里，不会攻击它们，而且在之后的时间里似乎对此很满意。所以这种药物的效果极其强大，我一直非常希望能说服制药公司来测试这种药物，它在人体中有非常好的安全性记录，在经历社会隔离压力或丧亲压力的人群中进行测试。在这方面，我作为一名基础科学家得到了一个让我大开眼界的教训：我曾天真地以为，如果你做出一项发现，而它在人类身上有转化应用价值，制药公司就会争先恐后地去尝试。但它们并不感兴趣，因为一朝被蛇咬，十年怕井绳。这些药物曾被测试用于治疗精神分裂症的疗效。我完全不知道为什么。几乎没有临床前数据支持这一点。不出所料，它们失败了。当一种药物在三期临床试验中失败时，开展该临床试验的公司要付出 1 亿美元的代价。所以有一大堆被丢弃的药物，其中许多是神经肽作用的抑制剂，它们可能在其他适应症中有用，比如我们发现的这个，但制药公司在经济上有巨大的反向激励，不愿再次测试它们，因为它们从所有这些失败的试验中（尤其是在 2010 年代及之前）得出的结论是，失败的原因在于动物药物实验无法预测人类对药物的反应。因此我们不应该试图把从动物实验、小鼠或大鼠实验中得到的任何其他数据外推到人类身上，因为它们会把我们引入歧途。而我认为这很可能是错误的。在某些情况下，它可能是对的，但在其他情况下，有充分理由认为，由于这些脑区和分子在进化上如此保守，它们应该在人类身上发挥类似的作用。事实上，有一篇论文表明，在患有边缘型人格障碍的人中，他们自我报告的攻击性水平与血清中某种速激肽（在这个例子中是速激肽-1）的水平之间存在很强的相关性，该水平是通过放射免疫测定法检测的。这是芝加哥大学临床精神病学家 Emil Coccaro 的研究。所以在人类身上也有确凿的迹象。而且，我其实曾试图引起一家制药公司的兴趣，它当时正在测试这些药物，实际上是用于治疗人类女性的潮热，在这个适应症上确实有很好的动物数据支持它可能有用。但我意识到这项临床试验是在新冠疫情期间进行的。我找到他们说：“听着，大自然可能已经替你们做了我想让你们做的实验，因为在服用药物或安慰剂的人当中，有些人会经历过社会隔离，有些人则没有。你们为什么不让他们填写问卷，看看那些服用了药物且被社会隔离的人，是否比没有被社会隔离的人感到压力更小、焦虑更少？”但他们根本不愿碰这件事，因为他们正处在这种药物另一个适应症的临床试验中，而他们必须报告对其患者群体中该药物的任何观察。所以如果他们问了这些问题并得到不利的回答，比如“天哪，我服用这种药又被隔离时感觉更糟了”，他们就有义务向 FDA 报告，而这可能会毁掉这种药物在其正在进行临床试验的适应症上获批的机会。所以对他们来说，不问、不知道，比试图去发现可能带来另一个临床适应症的更多信息要好。所以我仍然坚信，这一类药物在治疗人类某些形式的压力诱发的焦虑或攻击性方面可能有非常强大的用途，但由于经济原因，很难找到办法让人去测试它。

Andrew Huberman：是的。这些公司不愿这么做，真的很可惜，尤其是考虑到其中许多药物已经存在，而且它们的安全性已经确立，因为这在开展临床试验时始终是一个重要的——

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：……考量因素。也许听了这次讨论后，外面有人会明白这件事的关键重要性，并联系我们。我们会提供联系方式，以便在人类身上启动这样一项研究。因为我认为，如果有足够多的实验室开展小规模临床试验，制药公司肯定会竖起耳朵，对吧？它们有时候太讲究策略了——

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：……有时甚至到了对自己不利的——

David Anderson 博士：我还想说，我也希望看到在宠物身上测试这个。现在有大量宠物正遭受分离焦虑，因为人们在新冠疫情期间买它们来陪伴自己。

Andrew Huberman：而现在它们独自在家。

David Anderson 博士：而现在它们独自在家。

Andrew Huberman：是的。

David Anderson 博士：对吧？如果这东西在小鼠身上有效，那它在狗或猫身上有效的可能性肯定比在人类身上更高。而如果它确实有效，那会更加鼓励我们沿着这个方向继续下去。人们有时会忘记，虽然我们研究动物，最终是想了解人类，但我们也关心我们的成果如何应用于动物的福利，尤其是家养宠物，这在这个国家是一个数十亿美元的产业。所以如果有办法让它们在与主人分离时感觉好一些，那肯定是件好事。

Andrew Huberman：完全同意。我们会发出呼吁。我们正在发出呼吁，而且我确信会有回应。再进一步强调一下我们一直在谈的内容：每次我们听到校园枪击事件，比如最近在得克萨斯州发生的那起，或者我碰巧在纽约时那里发生了一起地铁枪击事件。不知道为什么，我听了一本关于科伦拜校园枪击案的书，它非常详细地讲述了实施那起事件的那几个男孩的背景。而每一次，实施这些行为的人都是社会隔离的。

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：就我所知是这样。

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：其中可能有一些例外，而且有时这与其他心理健康问题有交叉，但有时没有。没有明显的心理健康问题。所以社会隔离显然会驱动强大的神经化学和神经生物学变化。我真心希望速激肽-1 和速激肽-2，这两种是人类体内主要的——

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：……能得到更深入的研究。另外，我之前不知道速激肽-1 就是 P 物质，而 P 物质——

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：……就是速激肽-1。

David Anderson 博士：是的。速激肽-1 是基因名称，而人类的速激肽-2 被称为神经激肽 B。那是蛋白质的名称。我只用基因名称来指代它，因为这样更简单，我也不必为每样东西一直记两个名字。

Andrew Huberman：如果我没记错的话，你把自己归入遗传学家之列，因为你最初接受的训练是遗传学、免疫学以及相关领域。

David Anderson 博士：我最初学的是细胞生物学，读研究生时其实并没有接受过正式的遗传学训练，但我觉得自己骨子里是个遗传学家。那就是我喜欢思考问题的方式。而当我开始研究果蝇时，可以说我算是作为遗传学家“出柜”了。

Andrew Huberman：太好了。既然我们在谈人类，我很想听听你对人类情绪研究的看法。我知道你和 Ralph Adolphs 合写了这本书。你有这本新书，我们会提供链接，我已经从头到尾读了两遍。它非常出色。

David Anderson 博士：谢谢。

Andrew Huberman：我以前在播客里提到过它。有些书值得一读，而有些书则很重要，我认为这本书对普通大众来说确实是一本重要的书，值得阅读和理解。神经科学家也应该阅读并理解其内容，因为我们作为一种文化，在如何看待情绪、状态和行为方面偏差得太远了。所以我们会附上链接。它真的值得花时间和精力去读。而且我得说，它写得非常优美。

David Anderson 博士：谢谢。

Andrew Huberman：非常通俗易懂，即使不是科学家也能读懂。那本书里有一张热图，我经常想起它。这张热图展示的是人们的主观报告：当他们愤怒、悲伤、平静、孤独等等时，会在身体或头部、或两者同时感受到情绪或感觉，也就是一种躯体感觉。我不希望大家以为这些热图是通过任何生理测量得出的，因为并不是。但我认为，我们在讨论情绪、状态以及今天谈到的这类行为时，不可能不同时考虑身体。

David Anderson 博士：对。

Andrew Huberman：而且我谈这个，并不是站在北加州那种身心灵的角度。

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：我去过一次伊莎兰（Esalen）。我没有去泡温泉。我去那里做了个讲座，然后就走了。那里非常美。如果有人想知道它是什么样子，我想《广告狂人》（Mad Men）的最后一场戏就是在伊莎兰拍的。那是个非常美的地方。不过，对我来说，身心是一个神经生物学概念，因为神经系统从颅腔延伸出去，进入脊髓——

David Anderson 博士：是的

Andrew Huberman：……再延伸到身体，来回往返。好。我们应该如何从状态的角度来思考身体？另外，我很希望你在某个时候评论一下那个热图实验，因为人们感受情绪的部位似乎确实存在某种规律。比如，人在暴怒时，平均而言，似乎既在腹部也在头部感受到它。人们很喜欢由此引申到“直觉”（gut intuition），或者脉轮，或者“愤怒在胃里”，这就牵涉到东方医学等等。我们应该如何在状态的语境下思考身心，并以科学家、甚至以神经科学家或遗传学家的身份来思考它？

David Anderson 博士：好。先回答第一个问题，关于热图以及人们把某些身体部位与某些情绪感受联系起来：这要追溯到所谓的躯体标记假说，它由南加州大学的神经学家 Antonio Damasio 提出。其观点是，我们对某种特定情绪的主观感受，部分与身体某个特定部位发生某种变化的感觉相关联，比如肠胃、心脏。我很少看到人们在描述情绪时提到肝脏。不过——

Andrew Huberman：那胆汁（gall）和胆囊呢？

David Anderson 博士：是的。

Andrew Huberman：说某人很有“胆”（having a lot of gall，意为厚颜无耻）。

David Anderson 博士：没错。

Andrew Huberman：我不知道为什么我说这话时会握拳，不过我猜——

David Anderson 博士：对

Andrew Huberman：……胆囊的形状像个拳头。

David Anderson 博士：没错。如果这些热图背后存在某种生理基础，它可能反映的是流向这些不同结构的血流增加，而这又反映了你刚才谈到的内容。也就是说，情绪肯定涉及大脑与身体之间的交流，而且是双向交流。这种交流由外周神经系统介导，即交感神经系统和副交感神经系统，它们控制着例如心率、血管、血压。这些神经元接收来自下丘脑和其他控制其活动的中枢脑区的输入。当大脑进入某种特定状态时，它会激活交感和副交感神经元，从而对心脏和血压产生影响。而这些变化又通过感觉系统反馈给大脑。这种双向交流中有很大一部分也是通过迷走神经介导的，你的很多听众和观众可能都听说过迷走神经，因为它现在成了一个非常热门的研究课题。人们早就知道它了。迷走神经是一束神经纤维，基本上是从你的颅骨、从中枢神经系统发出，然后把纤维送到你的心脏、肠道以及各种内脏器官。这些信息既是——用你在我们前面讨论中用过的词——传入的，也是传出的。也就是说，迷走神经纤维会感知身体里发生的事情。所以你紧张时感觉胃里打结，原因就是这些迷走神经纤维在感知肠道肌肉的收缩。它们也是传入纤维，这意味着来自大脑的信息同样可以影响这些外周器官。就在大约过去六个月里，已有多个实验室的研究开始解析迷走神经中不同纤维的组成。其特异性之高令人惊叹。有专门通往肺部、控制呼吸反应的迷走神经，有通往肠道的，有通往其他器官的。这几乎就像一组用颜色编码的线路，也就是针对这些对象的“标记线路”。至于这些迷走神经传入纤维如何在情绪状态的展开中发挥作用，这是一个引人入胜的问题，人们才刚刚开始触及皮毛。但我认为现在令人兴奋的是，人们将会开发出一些工具，让我们能够开启或关闭迷走神经中特定的纤维子集，并研究这如何影响特定的情绪行为。所以你说得完全正确，这种脑—体联系至关重要，不仅对肠道如此，对心脏、肺以及你身体的各种其他部位也是如此，达尔文也认识到了这一点。我认为这是情绪状态的一个核心特征，而且我认为它是我们对情绪的主观感受的基础。

Andrew Huberman：太精彩了。David，我必须说，作为你的实验室几十年来工作的忠实粉丝——首先，当你不再研究干细胞时我很高兴，并不是因为你在那方面的工作不出色，而是因为我看过你的一次讲座，你在讲座中放了一段章鱼喷出一大团墨汁然后逃走的视频，并说你接下来要研究的正是我们今天谈论的这类东西：恐惧、攻击、交配行为、社会行为。看到你的实验室所做的工作真是令人惊叹。我知道，当我感谢你从繁忙的日程中抽出时间与我们分享你的所学时，我也代表了非常多的人。我的最后一个问题很简单：将来你会再来，和我们聊聊必然会出现的更多研究成果吗？

David Anderson 博士：我很乐意，我也非常感谢你的提问。每个问题都一针见血。你触及了这个领域所有关键而重要的问题，并揭示了哪些是已知的——已知的只有一点点——以及还有多少是未知的。我认为强调未知的东西很重要，因为那正是下一代神经科学家需要解决的。所以我希望这能帮助吸引年轻人进入这个领域，因为它太重要了，尤其是对于我们理解精神疾病、心理健康和精神病学而言。如果我们想要改进现有的精神科治疗，就必须以因果的方式弄清楚情绪系统是如何被控制的。而这需要下一代人进入这个领域。

Andrew Huberman：完全同意。我附议。好，谢谢你。这次交流非常愉快。

David Anderson 博士：谢谢。太好了。非常感谢。

Andrew Huberman：感谢你今天收听我与 David Anderson 博士的对话。也请务必看看他的新书《野兽的本性：情绪如何引导我们》（The Nature of the Beast: How Emotions Guide Us）。这本书以真正精湛的方式探讨了我们所称的情绪以及身心状态背后的生物学和心理学。如果你从这个播客中有所收获和/或喜欢这个播客，请订阅我们的 YouTube 频道。这是一种简单、零成本的支持方式。也请在 Spotify 和 Apple 上订阅本播客。在 Spotify 和 Apple 上，你都可以给我们留下最高五星的评价。如果你有问题、评论，或者对希望我们在 Huberman Lab 播客中讨论的话题或采访的嘉宾有建议，请写在 YouTube 的评论区。我们会阅读所有评论，并且认真对待。也请看看今天播客开头提到的赞助商。还请看看 Momentous Supplements——我们在补充剂领域的新合作伙伴，以及 Athletic Greens。这是支持本播客的最佳方式。如果你还没有在社交媒体上关注我们，请关注。我们在 Twitter 上的账号是 hubermanlab，在 Instagram 上也是 hubermanlab。在这两个平台上，我都会介绍科学以及与科学相关的工具，其中一些与 Huberman Lab 播客的内容有重叠，但很多与 Huberman Lab 播客所涵盖的内容不同。再说一遍，Instagram 上是 hubermanlab，Twitter 上是 hubermanlab。也请看看我们的 Neural Network 月度通讯。这份通讯包含播客单集的摘要，也包括大量可执行的方案。订阅通讯非常容易：访问 hubermanlab.com，点击菜单，进入 Newsletter。你需要提供电子邮箱，但我们不会与任何人分享你的邮箱。我们有非常清晰和严格的隐私政策，那就是我们不会与任何人分享你的邮箱。通讯每月发布一次，完全零成本。再说一遍，只需访问 hubermanlab.com，进入 Neural Network 通讯即可。我还想提一下，Huberman Lab 播客有一个片段频道。这些是简短的片段，时长从三分钟到 10 分钟不等，涵盖与睡眠、专注相关的单一概念和可执行方案，以及与各位嘉宾的访谈。我们会谈到诸如咖啡因、相对于睡眠应该何时摄入咖啡因，酒精、相对于睡眠人们应该何时、如何以及是否应该摄入酒精，多巴胺、血清素、心理健康、身体健康，等等。所有与你最感兴趣的话题相关的内容。你可以在 YouTube 上轻松找到它：在搜索栏中搜索 Huberman Lab clips，就能进入该频道。请订阅，我们会不断更新新的片段。我认为这对于错过了一些早期单集的人，或者仍在补看 Huberman Lab 播客往期节目的人尤其有用，毕竟这些节目确实可能相当长。最后但同样重要的是，感谢你对科学的兴趣。